Sistemul nervos periferic este alcătuit din numeroase fibre nervoase
(grupate în fascicule) denumite nervi, căi nervoase periferice care, prin fibrele
eferente motorii, fac legătura între centrii nervoşi şi organele efectoare şi fibrele
aferente senzitive ce fac legătura între receptori şi sistemul nervos central. Pe
traiectul fibrelor nervoase se întâlnesc ganglionii nervoşi; din asocierea cărora
se formează plexurile nervoase prin intermediul cărora se realizează acţiuni
asociate şi combinative.
Nivelul de la care un nerv părăseşte substanţa nervoasă constituie
„originea aparentă" iar nucleul de pericarioni din care emerg fibrele nervoase
constituie „originea reală". Există origini diferite pentru nervii motori şi senzitivi
şi filete vegetative.
Nervii motori au originea în axul cerebro-spinal.
Nervii senzitivi au originea în ganglionii de pe traiect, astfel încât,
conductibilitatea este centrifugă şi eferentă pentru nervii motori (constituiţi din
prelungiri axonice) şi centripetă şi aferentă pentru nervii senzitivi (constituiţi din
prelungiri dendritice).
După origine, nervii pot fi sistematizaţi în cranieni şi spinali.
5.2.1 Nervii cranieni
La mamifere şi păsări sunt 12 perechi de nervi cranieni (numerotate cu
cifrele romane I-XII) ce au originea reală în segmentele encefalului (pentru
filetele motorii), ganglionii senzitivi (pentru filetele senzitive), nucleii vegetativi
(pentru filetele vegetative), receptori şi organele de simţ (pentru filetele
senzitive) şi originea aparentă este pe faţa ventrală a trunchiului cerebral, cu
excepţia perechilor I-a şi a II-a.
> Nervul olfactiv (I) este reprezentat de 15-20 filete nervoase cu originea reală în
celulele bipolare din mucoasa olfactivă şi originea aparentă pe faţa ventrală a
bulbilor olfactivi şi reprezintă segmentul intermediar al analizatorului olfactiv
> Nervul optic (II) are aspectul unui cordon cilindric cu originea reală în
celulele nervoase din retină şi originea aparentă la nivelul chiasmei optice.
Nervul oculo-motor comun (III) are originea reală în nucleul oculo-motor
din mezencefal (pentru fibrele motorii) şi nucleul pupilar (pentru fibrele
parasimpatice) şi originea aparentă pe faţa ventrală a pedunculilor cerebrali.
Nervul trochlear (IV) este pur motor are originea reală în nucleul trochlear
din mezencefal şi originea aparentă este caudal de tuberculii cvadrigemeni;
inervează muşchiul oblicul dorsal al globului ocular.
> Nervul trigemen (V) este mixt, voluminos şi are 3 componente: oftalmică
(senzitivă), maxilară (senzitivă) şi mandibulară (mixtă). Originea reală este în
nucleii masticator şi accesoriu din puntea lui Varoli (pentru fibrele motorii),
ganglionul semilunar Gasser de pe traiect (pentru fibrele senzitive). Originea
aparentă este la nivelul extremităţii punţii lui Varoli. Din ganglionul semilunar
Gasser se desprind 3 nervi: oftalmic-este senzitiv, se divide în 3 ramuri:
lacrimală, frontală şi nazo-ciliară şi are rolul de a controla sensibilitatea
globului ocular şi a pleoapelor, pielea din regiunea frunţii şi o parte din
mucoasa nazală.
> maxilar-este senzitiv, voluminos şi părăseşte cutia craniană prin marea gaură
rotundă, ajunge în fosa orbitară unde emite nervii: zigomatic, palatin mic şi
palatin mare, nazal aboral şi infraorbitar şi are rolul de a inerva nările, buza
superioară, obrajii, dinţii şi tavanul cavităţii bucale.
> mandibular-este mixt, gros. Acesta emite în traiectul său, nervii motori
(maseterin, temporal profund, pterigoidian şi milohiodian) ce inervează
musculatura masticatorie şi milohioidul şi senzitivi (lingual, buccinator şi
temporal superficial) ce controlează sensibilitatea mucoasei linguale
anterioare, mandibulare, a planşeului cavităţii bucale, regiunii obrajilor,
dinţilor, pielea buzei inferioare şi a feţei.
> Nervul abducens (VI) (sau oculomotor extern) este motor, are originea
reală în nucleii principal şi accesoriu din bulb, originea aparentă este în
şanţul colateral de pe faţa ventrală a bulbului şi are rolul de a inerva muşchii
(dreptul lateral şi posterior) ai globului ocular.
> Nervul intermedio-facial (VII) este mixt şi format din 2 componente:
motorie (reprezentată de nervul facial) şi senzorial-parasimpatică
(reprezentată de nervul intermediar).
Fibrele motorii inervează musculatura pieloasă a capului, a vălului palatin
şi scăriţei şi cavităţii timpanice precum şi muşchii jugulo-mandibular, jugulohioidian
şi stilo-hioidian.
Fibrele senzoriale (gustative) inervează extremitatea rostrală a mucoasei
linguale.
Fibrele parasimpatice inervează glandele sublinguală, mandibulară,
lacrimală şi din mucoasa palatină şi nazală.
> Nervul acustico-vestibular (VIII) (sau stato-acustic) este format din 2 nervi:
> acustic (sau cochlear)-cu originea reală în ganglionul lui Corti din
urechea internă şi are funcţie auditivă;
> vestibular-are originea reală în ganglionul vestibular Scarpa din urechea
internă şi are funcţie în echilibru.
Originea aparentă este, pentru ambele componente ale nervului acustovestibular,
pe laturile bulbului şi reprezintă segmentul intermediar al
analizatorului acustico-vestibular.
Nervul gloso-faringian (IX) este senzitiv, motor şi parasimpatic, are
originea reală-pentru fibrele senzitive-m ganglionul pietros de pe traiect, pentru
fibrele motorii-m nucleul ambiguu din bulb şi pentru fibrele parasimpatice-în
nucleul salivator caudal din bulb.
> Nervul vag (X) (sau pneumo-gastric) este mixt şi are filete motorii,
simpatice şi senzitive. Originea reală este pentru componenta motorie-m
nucleul ambiguu din bulb, pentru componenta parasimpatică-în nucleul
cardio-pneumo-enteric din bulb şi pentru componenta senzitivă-m ganglionul
jugular de la nivelul găurii sfâşiate de pe traiect. Originea aparentă este pe
laturile bulbului).
Nervul spinal (XI) (sau accesoriu al nervului vag) are originea reală în
nucleul ambiguu din bulb şi măduva spinării şi originea aparentă pe laturile
bulbului. Părăseşte cutia craniană şi se orientează spre aripa atlasului unde
emite 2 ramuri: dorsală (pentru muşchii cleido-mastoidian, cleido-travers şi
trapez) şi ventrală (pentru muşchiul sterno-mandibular). Nervul hipoglos
(XII) este motor, are originea reală în nucleii principal şi accesoriu din bulb
şi originea aparentă pe faţa ventrală a bulbului, lateral de piramidele bulbare,
la limita cu măduva spinării. Are rolul de a inerva musculatura intrinsecă şi
extrinsecă a limbii.
5.2.2 Nervii spinali
Nervii spinali (sau rahidieni) sunt reprezentaţi de perechile de nervi
desprinse din măduva spinării ce părăsesc canalul vertebral prin găurile de
conjugare. Fiecare nerv spinal este mixt şi are filete senzitive (rădăcinile
dorsale), motorii (rădăcinile ventrale) şi vegetative.
Nervii spinali sunt după regiunea din care se desprind: cervicali,
toracali, lombari, sacrali şi caudali.
♦ Nervii cervicali sunt în număr de 8 perechi, fiecare pereche având 2 ramuri:
dorsală şi ventrală.
♦ Nervii toracali sunt perechi (în număr variabil cu specia: 18-la cabaline, 14-
17-la suine, 13-la rumegătoare şi carnivore şi 12-la leporide), fiecare având 2
ramuri: dorsale şi ventrale.
Nervii lombari sunt perechi (în număr variabil cu specia: 6-la cabaline,
rumegătoare şi suine, 7-la carnasiere, ovine şi leporide) şi inervează, prin
ramurile dorsale, musculatura şi pielea regiunii şi ultimele 3 perechi de ramuri
ventrale formează plexul lombar.
♦ Nervii sacrali sunt perechi (în număr variabil cu specia: 3-la carnivore, 4-la
ovine, taurine, cabaline şi leporide) şi inervează, prin ramurile dorsale-pielea
şi musculatura regiunii şi, prin ramurile ventrale ale perechilor sacrale I şi
II,plexul sacral.
♦ Nervii caudali (sau coccigieni) sunt perechi (în număr variabil cu specia: 14-
16-la leporide, 18-22-la canide şi 20-24-la feline etc) şi inervează musculatura
şi pielea din regiunea cozii.
5.2.3 Nervii membrelor
Ramurile ventrale ale perechilor de nervi cervicali VI, VII şi VIII se
anastomozează cu primele două perechi de nervi toracali şi formează plexul
brahial destinat inervării membrului toracic.
Plexul brahial are aspectul unei lame lăţite ce se dispune între cele două
porţiuni ale muşchiului scalen. Nervii desprinşi din plex sunt sistematizaţi în:
toracali (craniali şi caudali) şi ai membrului toracic.
Nervii membrului toracic sunt destinaţi musculaturii spetei (suprascapular,
subscapular, marele rotund) şi braţului.
Nervul axilar-inervează muşchii: deltoid, micul rotund şi cleido-brahial.
Nervul brahial-inervează muşchii coraco-brahial şi biceps brahial. Din
anastomoza nervilor brahial şi median rezultă filete nervoase pentru muşchii
pectorali-transvers şi descendent.
Nervul radial este cel mai gros, se dispune pe faţa medială a humerusului
şi este separat de nervul ulnar, prin artera humerală şi se termină în muşchiul
abductorul lung al policelui. Emite pe traseu, filete nervoase pentru muşchii
triceps brahial, anconeu, tensor al fasciei antebrahiale, extensor digital comun,
extensor digital lateral, extensor carpo-radial, extensor carpo-ulnar şi pentru
regiunea cutanată laterală a braţului şi antebraţului.
Plexul lombo-sacral este sistematizat în 2porţiuni:
♦ cranială-cuprinde nervii: ilio-muscular (pentru muşchii psoasul mare şi psoasul
mic), femural (pentru muşchiul cvadriceps femural), safen (pentru pielea
regiunii mediale a coapsei, gambei şi metatarsului) şi obturator (pentru
muşchii: croitor, pectineu, adductorii-mare şi mic şi graţios).
♦ caudală-cuprinde nervii: gluteu cranial (pentru muşchii glutei-mediu, profund
şi accesoriu şi tensor al fasciei lata), glute caudal (pentru muşchii biceps
femural şi gluteu superficial), cutanat femural caudal (pentru pielea regiunii
caudale a coapsei), marele sciatic (dă filete nervoase pentru muşchii profunzi
ai bazinului), tibial (trece printre muşchii gemeni ai gambei, faţa medială a
corzii jaretului şi se termină cu 2 nervi plantari: lateral şi medial, din care
derivă nervii digitali). Nervul tibial emite ramuri musculare proximale pentru
muşchii propulsori (biceps femural, semitendinos şi semimembranos) şi
fibulare-superficiale şi profunde (pentru muşchii şi pielea din regiunile
anterioară a gambei şi tarso-metatarsiană).
duminică, 9 iunie 2013
5.1.3 Meningele
Sistemul nervos central este adăpostit în canalul rahidian (măduva spinării)
şi în cavitatea craniană (encefalul). Aceste structuri nervoase sunt învelite de trei
foiţe de protecţie numite meninge: duramater, arahnoida şi piamater.
Dura-mater (sau pachimeningele) este învelitoarea externă de culoare
albă, mai groasă decât celelalte două dar mai puţin vascularizată şi prezintă 2
porţiuni:
> craniană (sau cerebrală)-este aderentă la compactele osoase şi formează
endostul care emite expansiuni sau prelungiri ce separă emisferele cerebrale
(sau coasa creierului) şi/sau protejează cerebelul separându-l de emisferele
cerebrale sau cortul cerebelos.
> spinală (sau rahidiană)-are forma unei teci cilindice cu diametrul mai mare
decât al măduvei spinării şi realizează, cu canalul vertebral, spaţiul epidural,
plin cu ţesut adipos semifluid.
Arahnoida este o învelitoare subţire, de natură conjunctivo-vasculară ce
realizează cu foiţa dura-mater-spaţiul subdural (conţine o cantitate redusă de
lichid) şi cu foiţa pia-mater-spaţiul leptomeningic (sau subarahnoidian) plin cu
lichid cefalo-rahidian.
Pia-mater (sau leptomeningele) este o învelitoare conjunctivo-vasculară,
foarte subţire şi transparentă ce aderă intim la substanţa nervoasă şi urmăreşte
toate accidentele de relief.
Lichidul cefalo-rahidian are rol de protecţie a sistemul nervos. Este un
lichid limpede, uşor alcalin, secretat în interiorul cavităţilor cerebrale de plexurile
coroidiene.
şi în cavitatea craniană (encefalul). Aceste structuri nervoase sunt învelite de trei
foiţe de protecţie numite meninge: duramater, arahnoida şi piamater.
Dura-mater (sau pachimeningele) este învelitoarea externă de culoare
albă, mai groasă decât celelalte două dar mai puţin vascularizată şi prezintă 2
porţiuni:
> craniană (sau cerebrală)-este aderentă la compactele osoase şi formează
endostul care emite expansiuni sau prelungiri ce separă emisferele cerebrale
(sau coasa creierului) şi/sau protejează cerebelul separându-l de emisferele
cerebrale sau cortul cerebelos.
> spinală (sau rahidiană)-are forma unei teci cilindice cu diametrul mai mare
decât al măduvei spinării şi realizează, cu canalul vertebral, spaţiul epidural,
plin cu ţesut adipos semifluid.
Arahnoida este o învelitoare subţire, de natură conjunctivo-vasculară ce
realizează cu foiţa dura-mater-spaţiul subdural (conţine o cantitate redusă de
lichid) şi cu foiţa pia-mater-spaţiul leptomeningic (sau subarahnoidian) plin cu
lichid cefalo-rahidian.
Pia-mater (sau leptomeningele) este o învelitoare conjunctivo-vasculară,
foarte subţire şi transparentă ce aderă intim la substanţa nervoasă şi urmăreşte
toate accidentele de relief.
Lichidul cefalo-rahidian are rol de protecţie a sistemul nervos. Este un
lichid limpede, uşor alcalin, secretat în interiorul cavităţilor cerebrale de plexurile
coroidiene.
SISTEMUL NERVOS
Sistemul nervos este alcătuit din totalitatea structurilor de origine
ectodermică implicate în explorarea şi cunoaşterea mediului intern şi extern prin
prelucrarea, analiza şi integrarea informaţiilor pe baza cărora se elaborează
senzaţii sau comenzi pentru organele efectoare (muşchi, glande).
Sistemul nervos cuprinde sistemul nervos central şi sistemul nervos
periferic.
> Sistemul nervos central prelucrează informaţiile primite, elaborează un
răspuns adecvat care este transmis organelor efectoare.El este rprezentat de
către encefal şi de către măduva spinării.
> Sistemul nervos periferic este reprezentat de către sistemul nervos al vieţii
derelaţie şi de către sistemul nervos vegetativ.Sistemul nervos al vieţii de
relaţie cuprinde nervii cranieni şi nervii spinali(rahidieni),iar Sistemul nervos
vegetativ cuprinde cele două componente ale sale,respectiv ortosimpaticul şi
parasimpaticul.
5.1. Sistemul nervos central
5.1.1. Măduva spinării se dispune în canalul rahidian. Are aspectul unui
cordon lung, cilindroid pe toată lungimea sa, de culoare albă, uşor aplatizat dorsoventral
ce se întinde de la gaura occipitală până la extremitatea cranială a sacrumului.
Are aproximativ 192 cm lungime, diametrul transversal de 15-20 mm,
diametrul vertical de 12 mm, o greutate medie de 270 g şi reprezintă circa 40 %
din greutatea encefalului la ecvine.
De pe laturile cordonului medular se desprind nervii spinali, într-un număr
egal cu numărul găurilor de conjugare intervertebrale.
În canalul rahidian, măduva urmăreşte inflexiunile coloanei vertebrale şi
prezintă 2 îngroşări (denumite intumescenţe) din care: una se dispune între
vertebra a V-a cervicală şi a II-a toracală denumită intumescenţă cervicală; cea
de-a 2-a se dispune la nivelul vertebrelor lombare IV-VI denumită intumescenţă
lombară. Aceste 2 intumescenţe corespund zonelor de desprindere a nervilor ce
formează plexurile nervoase toracale şi lombare.
Extremitatea cranială a măduvei se continuă cu bulbul rahidian.
Extremitatea caudală a măduvei se subţiază treptat şi formează un con medular
cu o lungime de circa 2-3 cm ce se prelungeşte cu un cordon nervos fin denumit
„fir terminal" (sau filum terminale) şi străbate vârful conului dural Acest „fir
terminal" de substanţă nervoasă este flancat paralel, pe ambele părţi, de nervii
sacrali ai cozii formând împreună „coada de cal".
Marginile laterale sunt rotunjite şi groase, fiind reprezentate de
cordoanele laterale ale măduvei.
Fiziologia măduvei spinării are ca substrat-structura anatomică. În
secţiune transversală prin măduva spinării se observă:
substanţă cenuşie-este dispusă la interior, în forma
literei „H"; substanţa albă-este dispusă la exterior.
> Substanţa cenuşie are o consistenţă redusă, este bogat vascularizată şi culoare
gri-brună (uneori nuanţă rozie). Are forma unui cordon dublu cu 2 creste
dorsale, înalte şi ascuţite şi 2 creste ventrale, mai groase. Pe secţiune
transversală, are forma literei „H" şi 2 porţiuni simetrice semilunare reunite
printr-o bandă transversală reprezentată de comisura cenuşie.
Prelungirile dorsale sunt denumite coarne dorsale, au funcţie senzitivă
(conţin neuroni senzitivi). Prelungirile ventrale sunt denumite coarne ventrale şi au
funcţie motorie (conţin neuroni motori). În anumite regiuni ale măduvei spinării, la
baza coarnelor ventrale se află câte un corn lateral redus, cu funcţie vegetativă.
Cornul dorsal este orientat oblic, dorso-lateral şi este mai subţire decât cel
ventral. În acest corn îşi au originea deutoneuronii senzitivi ce alcătuiesc
Aspectul general al măduvei spinării, de cordon cilindroid turtit dorsoventral,
oferă pentru studiu: 2 feţe-dorsală şi ventrală şi 2 margini laterale.
Faţa dorsală este brăzdată de un şanţ median dorsal şi împărţită în 2
jumătăţi simetrice. La câţiva mm, lateral de acest şanţ, se află şanţul colateral
dorsal, prin care pătrund rădăcinile aparente dorsale senzitive ale nervilor
spinali. În regiunea cervicală, între cele 2 şanţuri există un şanţ intermediar care
delimitează, la exterior, fasciculul gracilis de fasciculul cuneiform.
Faţa ventrală prezintă şanţul median ventral cu aspectul unei fante mai
largi care se întinde până la comisura albă a măduvei. La câţiva mm distanţă, în
lateral se află câte un şanţ colateral ventral prin care pătrund rădăcinile
aparente ventrale motorii ale nervilor spinali.
Cornul ventral este mai scurt dar mai voluminos decât cel dorsal. Are o
poziţie ventro-laterală, un contur relativ neregulat şi este îndepărtat de conturul
periferic al măduvei spinării printr-un strat gros de substanţă albă În acest corn îşi
au originea neuronii motori multipolari destinaţi musculaturii somatice
(extensoare-m partea laterală şi flexoare-m partea medială) şi a centurilor
scapulară şi pelvină (în zona centrală).
Cornul lateral are formă triunghiulară, se dispune la baza cornului ventral
şi este evident în regiunea dorsală şi porţiunea posterioară a regiunii cervicale a
măduvei. Este alcătuit din grupări nervoase vegetative.
Comisura cenuşie leagă cele 2 jumătăţi de substanţă cenuşie şi este
străbătută, în planul central, de canalul ependimar. Se deschide cranial, în
extremitatea ventriculului IV şi caudal se termină, printr-o uşoară dilataţie, la nivelul
conului medular. Este căptuşită, la interior, de epiteliul ependimar. substanţa
gelatinoasă. La vârful coarnelor se găsesc neuronii sensibilităţii somatice. La baza
coarnelor se găsesc neuronii sensibilităţii viscerale (volumul coarnelor dorsale este
proporţional cu cantitatea de excitanţi ce provin din mediul extern).
Substanţa albă acoperă, ca o manta, substanţa cenuşie şi este împărţită în
3 cordoane:
> dorsal-este dispus între şanţul dorsal, cornul dorsal cenuşiu şi şanţul dorsal
lateral;
> ventral-este dispus între fisura mediană ventrală şi coarnele ventrale ale
substanţei cenuşii astfel încât cele 2 cordoane ventrale simetrice, sunt legate,
între ele, prin comisura albă;
> lateral-este situat lateral de substanţa cenuşie între cornul dorsal şi cel ventral.
Legătura măduvei spinării cu periferia (receptori-efectori) se realizează prin
nervii rahidieni micşti care corespund cu structura segmentară a măduvei
spinării şi a vertebrelor alăturate: 8 cervicale, 12 toracale, 5 lombare şi 5
sacrale.
Nervii rahidieni au o distribuţie segmentară (metamerică) şi asigură
legătura cu o anumită zonă: cutanată (dermatom), musculară (miotom) sau
viscerală. Fiecare nerv rahidian rezultă din unirea rădăcinilor medulare dorsale
(senzitive) şi medulare ventrale (motorii).
Rădăcinile dorsale şi ventrale ale măduvei spinării se unesc în interiorul
canalului vertebral şi formează nervii rahidieni micşti (30-31 perechi) cu
distribuţie segmentară (metamerică).
5.1.2. Encefalul
Encefalul este adăpostit în cavitatea craniană. Aspectul şi mărimea sunt,
în general, asemănătoare cavităţii în care este adăpostit. În seria animală şi la
speciile domestice, encefalul are greutatea şi dimensiunile variabile.
Greutatea relativă a encefalului, raportată la greutate corporală vie este, în
general, mai mare la animalele mici. Encefalul este format din 5 porţiuni
principale (prezentate în sens caudo-oral,după cum urmează: miencefalul,
metencefalul, mezencefalul, diencefalul şi telencefalul.
Mielencefalul este format din:bulbul rahidian,pedunculii cerebeloşi
caudali şi vălul medular caudal.Metencefalul este format din puntea lui
Varolio,cerebelul şi pedunculii cerebeloşi mijlocii şi anteriori.
Mezencefalul este format din pedunculii cerebrali şi tuberculii
cvadrigemeni; Diencefalul este compus din: talamusuri, hipotalamus (hipofiza,
tuberculul cenuşiu, tuberculul mamilar şi chiasma optică); epitalamus (epifiza,
trigonul şi habenulele epifizei) şi metatalamus (corpul geniculat medial şi lateral).
Telencefalul cuprinde: rinencefalul (creierul olfactiv) şi emisferele cerebrale.
Bulbul rahidian
Este o formaţiune nervoasă cu aspect tronconic uşor aplatizată dorsoventral,
oferind pentru studiu o bază, un vârf, 2 feţe şi 2 margini laterale.
Baza este orientată oral şi delimitată de puntea lui Varoli, prin şanţul
bulbo-pontin, dispus ventral.
Vârful se dispune caudal, se continuă cu măduva spinării,de la nivelul
găurii occipitalului. Faţa ventrală este mai largă la extremitatea orală, uşor
convexă în ambele sensuri şi străbătută de un şanţ median ventral. De o parte şi
de alta a fisurii se află 2 coloane de substanţă albă denumite piramide bulbare.
Lateral de baza piramidelor bulbare şi caudal de puntea lui Varoli, se află
corpul trapezoid, format dintr-o redusă bandeletă transversală care se
prelungeşte cu originea aparentă a perechilor VII şi VIII de nervi cranieni.
Pe laturile bulbului, de o parte şi de alta, se află originea aparentă a
perechilor IX, X şi XI de nervi cranieni. Între şanţ şi piramidele bulbare, caudal
de corpul trapezoid apare o eminenţă rotunjită şi puţin reliefată denumită
tuberculul facial. Faţa dorsală este acoperită de cerebel şi participă la formarea
trigonului bulbar al fosei romboide. Fisura mediană dorsală ajunge până
aproape de jumătatea bulbului unde cordoanele dorsale diverg şi canalul
ependimar se dilată, devenind superficial şi formează ventriculul al IV-lea.
Din punct de vedere histologic, bulbul rahidian este alcătuit din substanţă
albă şi substanţă cenuşie ce reprezintă, în mare parte, continuarea substanţei nervoase
din măduvă, la care se adaugă o serie de nuclei şi fascicule nervoase proprii.
Metencefalul este format din 3 componente diferenţiate din vezicula
metecencefalică: puntea lui Varoli, cerebelul şi pedunculii cerebeloşi.
Puntea lui Varoli (sau protuberanţa inelară) are aspectul unei benzi
transversale proeminente dispusă între bulbul rahidian şi pedunculii cerebrali de
care este separată prin şanţurile bulbo-pontine şi ponto-pedunculare. Extremităţile
punţii se îngustează şi se recurbează dorsal şi pătrund în cerebel sub forma
pedunculilor cerebeloşi mijlocii (sau braţele punţii). Faţa ventrală a punţii
prezintă, pe linia mediană, un şanţ bazilar (este amprenta arterei bazilare) şi, pe
părţile laterale, rădăcina aparentă a perechii a V-a de nervi cranieni. Faţa dorsală
a punţii este delimitată, în lateral, de pedunculii cerebeloşi mijlocii care
participă la delimitarea fosei romboide şi a trigonului pontin.
Puntea lui Varoli este alcătuită din substanţă nervoasă cenuşie (dispusă
sub formă de nuclei: masticator, lacrimo-nazal şi pentru nervii-abducens,
trigemen, facial, oculo-motor extern şi acustico-vestibular) şi albă (formată din
fibrele longitudinale ale fasciculelor ascendente şi descendente, transversale, de
asociaţie şi rădăcinile nervilor cranieni ce pornesc şi se termină la nivelul punţii).
Cerebelul (sau creierul mic) are aspect globulos, este uşor alungit
transversal şi plasat în derivaţie cu axul cerebro-spinal. Are o greutate medie de
circa 70 g şi ocupă compartimentul cerebelos al cutiei craniene. Conexiunile
cerebelului cu celelalte formaţiuni ale sistemului nervos central se realizează prin:
♦ pedunculii cerebeloşi posteriori (cu măduva spinării);
♦ pedunculii cerebeloşi mijlocii (cu protuberanţa);
♦ pedunculii cerebeloşi anteriori (cu emisferele cerebrale).
Anatomic, cerebelul este alcătuit din 2 emisfere cerebelare simetrice unite,
între ele, printr-o formaţiune intermediară, denumită „vermis".
Lobul medial (sau vermisul) are aspectul unui vierme inelat separat, prin 2
fisuri superfiale longitudinale, de lobii laterali. Este curbat dorso-ventral astfel încât,
cele 2 extremităţi sunt foarte apropiate una de cealaltă. Din punct de vedere
histologic, cerebelul este alcătuit din substanţă cenuşie (se dispune la exterior întrun
strat subţire şi continuu sub formă de scoarţă cerebeloasă dar, şi la interior, sub
formă de nuclei-fastigiali, dinţaţi şi globulos-înglobaţi în substanţa albă din vermis
şi emisferele cerebelare) şi substanţă albă (dispusă la interior sub formă de nuclei).
Scoarţa cerebeloasă este alcătuită din 3 straturi:
> molecular-la exterior;
> cu celule Purkinje-la mijloc;
> granular-la interior
Pedunculii cerebeloşi sunt reprezentaţi de 3 perechi de cordoane
nervoase alcătuite din substanţa albă ce leagă cerebelul de componentele
sistemului nervos central.
Mezencefalul reprezintă porţiunea cea mai îngustă a trunchiului cerebral
situată între diencefal şi metencefal. Este alcătuit din:
> pedunculii cerebrali şi tegumentul (sau calota) (în partea ventrală);
> tuberculii cvadrigemeni (în partea dorsală).
Pedunculii cerebrali sunt reprezentaţi de 2 mase de substanţă nervoasă
albă plasate în partea ventrală a mezencefalului orientate divergent de la punte
spre emisferele cerebrale. Între pedunculi se află un şanţ denumit fosă
interpedunculară ocupată de structurile hipotalamice.
Faţa ventrală este convexă în plan transversal şi marcată, în porţiunea
mijlocie, de originea aparantă a perechii a III-a de nervi cranieni, înaintea căreia
se observă o bandeletă pedunculară transversă care trece înapoia corpului
geniculat medial, ajungând la tuberculul cvadrigemen posterior.
Faţa dorsală este acoperită de calota mezencefalului şi tuberculii cvadrigemeni.
Tuberculii cvadrigemeni sunt 4 eminenţe voluminoase rotunjite de
culoare cenuşie, dispuse perechi pe partea dorsală a mezencefalului, de o parte şi
de alta a liniei mediane (2 cu dispunere cranială şi 2 cu dispunere caudală).
Tuberculii cvadrigemeni craniali (sau coliculii optici) sunt mai
dezvoltaţi, au formă sferică, culoare cenuşie, sunt acoperiţi parţial de emisferele
cerebrale şi sunt legaţi, de corpii geniculaţi laterali, prin braţul conjunctival
cranial. Tuberculii cvadrigemeni caudali (sau coliculii acustici) sunt mai reduşi
decât cei craniali, au culoare mai deschisă, se dispun înapoia precedenţilor, sunt
distanţaţi între ei dar legaţi printr-o comisură albă transversală. Din punct de
vedere histologic, tuberculii cvadrigemeni sunt alcătuiţi din straturi alternative
de substanţă nervoasă cenuşie şi albă.
La carnivore sunt mai dezvoltaţi coliculii caudali acustici, iar la restul
mamiferelor domestice, coliculii rostrali optici
La mamiferele inferioare, tuberculii cvadrigemeni reprezintă zona de
proiecţie optică. La mamiferele superioare, aceste formaţiuni constituie doar o
staţie de „releu" unde se face legătura dintre căile optice cu nucleii oculo-motori
şi viscero-motori.
Diencefalul (sau creierul intermediar) face legătura dintre mezencefal şi
emisferele cerebrale. Este alcătuit din structuri nervoase talamice grupate în jurul
ventriculului III (rostral de mezencefal), acoperit de emisferele cerebrale şi vizibil
parţial doar la baza encefalului unde, hipotalamusul este încadrat de pedunculii
cerebrali, chiasma optică şi tractusurile optice.
Este alcătuit din talamus (sau straturile optice), hipotalamus, epitalamus
şi metatalamus (sau corpii geniculaţi).
♦ Talamusul (sau straturile optice) sunt 2 mase ovoide de substanţă cenuşie,
relativ voluminoase, dispuse de o parte şi de alta a ventriculului III, înaintea
tuberculilor cvadrigemeni, dorsal de porţiunea orală a pedunculilor cerebrali şi
înapoia corpului striat de care este despărţit prin şanţul terminal-cu care
formează corpii optostriaţi.
Histologic, talamusul este alcătuit din substanţă albă-la exterior şi
substanţă cenuşie-la interior, dispusă sub formă de nuclei.
Hipotalamusul este alcătuit din chiasma optică, tractusurile optice,
tuberculul cenuşiu, infundibulul (sau porţiunea proximală a neurohipofizei),
glanda hipofiză şi corpul mamilar.
Epitalamusul este formaţiunea nervoasă reprezentată de glanda epifiză
(sau corpul pineal), habenulele epifizei, nucleii habenulari, tuberculul
habenulei, comisura habenulară şi comisura caudală epitalamică.
Epifiza este o glandă endocrină de culoare roşie-maronie, formă ovoidă
sau fusiformă, lungime de circa 10-12 cm şi lăţime de 7 cm ce se dispune în şanţul
format de talamus şi lama patrugeminală. Este ataşată de plafonul ventriculului III
printr-o proeminenţă scurtă în care se prelungeşte cavitatea ventriculului.
Habenulele epifizei sunt 2 tractusuri mici detaşate, în sens cranial, din
lamela nervoasă circulară care fixează epifiza pe orificiul găurii comune
posterioare dintre straturile optice şi tuberculii cvadrigemeni caudali. Aceste
formaţiuni pleacă de la baza epifizei, se dirijează rostral pe fundul gutierei la
deschiderea anterioară şi se unesc cu pilierii craniali ai trigonului cerebral.
Metatalamusul este reprezentat de 2 proeminenţe nervoase situate pe
feţele laterale ale talamusului denumite corpi geniculaţi (lateral şi medial).
Fiecare emisferă cerebrală prezintă 3 feţe: ventrală, dorso-laterală şi
medială şi 2 extremităţi: rostrală şi caudală.
Faţa ventrală este denumită baza creierului, apare mai aplatizată şi
cuprinde un complex de reliefuri şi şanţuri ce aparţin rinencefalului; este
despărţită complet de congenera, în jumătatea rostrală, prin fisura
interemisferică. În jumătatea mijlocie, prezintă o adâncitură denumită fisură
cerebrală laterală (sau valea lui Sylvius) care începe dorsal de chiasma optică şi
se prelungeşte pe faţa laterală. Caudal de fisura sylviană, pe faţa ventrală a
encefalului, apare o eminenţă denumită lobul hipocampului (sau lobul piriform)
şi, în planul rostral se află spaţiul perforat rostral (sau trigonul olfactiv) care
prezintă, la suprafaţă, numeroase perforaţii.
Formaţiunile comisurale inter-emisferice interioare sunt: corpul calos,
trigonul cerebral, septul pelucid şi comisura anterioară (vizibile pe faţa
medială a emisferelor cerebrale în secţiune sagitală) şi corpul striat şi
hipocampul (vizibile în secţiune transversală şi orizontală).
Corpul calos este reprezentat de o lamă groasă de substanţă nervoasă albă
dispusă transversal în şanţul interemisferic. În secţiune sagitală se observă o
porţiune mijlocie denumită trunchiul corpului calos şi 2 extremităţi: caudală
(sau bureletul corpului calos ce se continuă, cranio-ventral, cu fornixul cerebral)
şi cranială (sau genunchiul corpului calos ce se continuă cu o zonă subţiată
denumită „ciocul" corpului calos).
Faţa dorsală a corpului calos formează, în plan median, fundul şanţului
interemisferic şi, pe laturi, de o parte şi de alta, 2 bandelete subţiri denumite
striuri longitudinale.
Cornul lui Ammon (sau hipocampul) aparţine porţiunii limbice a dispusă
pe podeaua porţiunii caudo-mediale a ventriculului lateral corespunzător. Se
dirijează caudo-lateral şi ventro-cranial ajungând până în porţiunea lobului
piriform. Cele 2 coarne Ammon simetrice sunt unite la bază.
Corpul striat (sau nucleii bazali) este reprezentat de o masă de substanţă
nervoasă cenuşie străbătută de fascicule albe-dispuse la baza emisferelor
cerebrale, în continuarea straturilor optice şi a pedunculilor cerebrali. Zona
principală de aglomerare a fibrelor albe formează „capsula albă internă" ce
împarte substanţa cenuşie în 2 nuclei principali:
> caudat (sau interventricular)-proemină pe podeaua ventriculului lateral, are
un aspect piriform, faţa superioară este netedă şi convexă; extremitatea
rostrală este bombată, iar cea caudală este îngustă şi despărţită, de cornul lui
Ammon-prin şanţul ventricular şi de talamus-prin şanţul circumpeduncular;
> lentiform (sau extraventricular)-corespunde cu planul trigonului olfactiv, este
situat caudo- lateral de precedentul şi are forma unei lentile biconvexe.
ectodermică implicate în explorarea şi cunoaşterea mediului intern şi extern prin
prelucrarea, analiza şi integrarea informaţiilor pe baza cărora se elaborează
senzaţii sau comenzi pentru organele efectoare (muşchi, glande).
Sistemul nervos cuprinde sistemul nervos central şi sistemul nervos
periferic.
> Sistemul nervos central prelucrează informaţiile primite, elaborează un
răspuns adecvat care este transmis organelor efectoare.El este rprezentat de
către encefal şi de către măduva spinării.
> Sistemul nervos periferic este reprezentat de către sistemul nervos al vieţii
derelaţie şi de către sistemul nervos vegetativ.Sistemul nervos al vieţii de
relaţie cuprinde nervii cranieni şi nervii spinali(rahidieni),iar Sistemul nervos
vegetativ cuprinde cele două componente ale sale,respectiv ortosimpaticul şi
parasimpaticul.
5.1. Sistemul nervos central
5.1.1. Măduva spinării se dispune în canalul rahidian. Are aspectul unui
cordon lung, cilindroid pe toată lungimea sa, de culoare albă, uşor aplatizat dorsoventral
ce se întinde de la gaura occipitală până la extremitatea cranială a sacrumului.
Are aproximativ 192 cm lungime, diametrul transversal de 15-20 mm,
diametrul vertical de 12 mm, o greutate medie de 270 g şi reprezintă circa 40 %
din greutatea encefalului la ecvine.
De pe laturile cordonului medular se desprind nervii spinali, într-un număr
egal cu numărul găurilor de conjugare intervertebrale.
În canalul rahidian, măduva urmăreşte inflexiunile coloanei vertebrale şi
prezintă 2 îngroşări (denumite intumescenţe) din care: una se dispune între
vertebra a V-a cervicală şi a II-a toracală denumită intumescenţă cervicală; cea
de-a 2-a se dispune la nivelul vertebrelor lombare IV-VI denumită intumescenţă
lombară. Aceste 2 intumescenţe corespund zonelor de desprindere a nervilor ce
formează plexurile nervoase toracale şi lombare.
Extremitatea cranială a măduvei se continuă cu bulbul rahidian.
Extremitatea caudală a măduvei se subţiază treptat şi formează un con medular
cu o lungime de circa 2-3 cm ce se prelungeşte cu un cordon nervos fin denumit
„fir terminal" (sau filum terminale) şi străbate vârful conului dural Acest „fir
terminal" de substanţă nervoasă este flancat paralel, pe ambele părţi, de nervii
sacrali ai cozii formând împreună „coada de cal".
Marginile laterale sunt rotunjite şi groase, fiind reprezentate de
cordoanele laterale ale măduvei.
Fiziologia măduvei spinării are ca substrat-structura anatomică. În
secţiune transversală prin măduva spinării se observă:
substanţă cenuşie-este dispusă la interior, în forma
literei „H"; substanţa albă-este dispusă la exterior.
> Substanţa cenuşie are o consistenţă redusă, este bogat vascularizată şi culoare
gri-brună (uneori nuanţă rozie). Are forma unui cordon dublu cu 2 creste
dorsale, înalte şi ascuţite şi 2 creste ventrale, mai groase. Pe secţiune
transversală, are forma literei „H" şi 2 porţiuni simetrice semilunare reunite
printr-o bandă transversală reprezentată de comisura cenuşie.
Prelungirile dorsale sunt denumite coarne dorsale, au funcţie senzitivă
(conţin neuroni senzitivi). Prelungirile ventrale sunt denumite coarne ventrale şi au
funcţie motorie (conţin neuroni motori). În anumite regiuni ale măduvei spinării, la
baza coarnelor ventrale se află câte un corn lateral redus, cu funcţie vegetativă.
Cornul dorsal este orientat oblic, dorso-lateral şi este mai subţire decât cel
ventral. În acest corn îşi au originea deutoneuronii senzitivi ce alcătuiesc
Aspectul general al măduvei spinării, de cordon cilindroid turtit dorsoventral,
oferă pentru studiu: 2 feţe-dorsală şi ventrală şi 2 margini laterale.
Faţa dorsală este brăzdată de un şanţ median dorsal şi împărţită în 2
jumătăţi simetrice. La câţiva mm, lateral de acest şanţ, se află şanţul colateral
dorsal, prin care pătrund rădăcinile aparente dorsale senzitive ale nervilor
spinali. În regiunea cervicală, între cele 2 şanţuri există un şanţ intermediar care
delimitează, la exterior, fasciculul gracilis de fasciculul cuneiform.
Faţa ventrală prezintă şanţul median ventral cu aspectul unei fante mai
largi care se întinde până la comisura albă a măduvei. La câţiva mm distanţă, în
lateral se află câte un şanţ colateral ventral prin care pătrund rădăcinile
aparente ventrale motorii ale nervilor spinali.
Cornul ventral este mai scurt dar mai voluminos decât cel dorsal. Are o
poziţie ventro-laterală, un contur relativ neregulat şi este îndepărtat de conturul
periferic al măduvei spinării printr-un strat gros de substanţă albă În acest corn îşi
au originea neuronii motori multipolari destinaţi musculaturii somatice
(extensoare-m partea laterală şi flexoare-m partea medială) şi a centurilor
scapulară şi pelvină (în zona centrală).
Cornul lateral are formă triunghiulară, se dispune la baza cornului ventral
şi este evident în regiunea dorsală şi porţiunea posterioară a regiunii cervicale a
măduvei. Este alcătuit din grupări nervoase vegetative.
Comisura cenuşie leagă cele 2 jumătăţi de substanţă cenuşie şi este
străbătută, în planul central, de canalul ependimar. Se deschide cranial, în
extremitatea ventriculului IV şi caudal se termină, printr-o uşoară dilataţie, la nivelul
conului medular. Este căptuşită, la interior, de epiteliul ependimar. substanţa
gelatinoasă. La vârful coarnelor se găsesc neuronii sensibilităţii somatice. La baza
coarnelor se găsesc neuronii sensibilităţii viscerale (volumul coarnelor dorsale este
proporţional cu cantitatea de excitanţi ce provin din mediul extern).
Substanţa albă acoperă, ca o manta, substanţa cenuşie şi este împărţită în
3 cordoane:
> dorsal-este dispus între şanţul dorsal, cornul dorsal cenuşiu şi şanţul dorsal
lateral;
> ventral-este dispus între fisura mediană ventrală şi coarnele ventrale ale
substanţei cenuşii astfel încât cele 2 cordoane ventrale simetrice, sunt legate,
între ele, prin comisura albă;
> lateral-este situat lateral de substanţa cenuşie între cornul dorsal şi cel ventral.
Legătura măduvei spinării cu periferia (receptori-efectori) se realizează prin
nervii rahidieni micşti care corespund cu structura segmentară a măduvei
spinării şi a vertebrelor alăturate: 8 cervicale, 12 toracale, 5 lombare şi 5
sacrale.
Nervii rahidieni au o distribuţie segmentară (metamerică) şi asigură
legătura cu o anumită zonă: cutanată (dermatom), musculară (miotom) sau
viscerală. Fiecare nerv rahidian rezultă din unirea rădăcinilor medulare dorsale
(senzitive) şi medulare ventrale (motorii).
Rădăcinile dorsale şi ventrale ale măduvei spinării se unesc în interiorul
canalului vertebral şi formează nervii rahidieni micşti (30-31 perechi) cu
distribuţie segmentară (metamerică).
5.1.2. Encefalul
Encefalul este adăpostit în cavitatea craniană. Aspectul şi mărimea sunt,
în general, asemănătoare cavităţii în care este adăpostit. În seria animală şi la
speciile domestice, encefalul are greutatea şi dimensiunile variabile.
Greutatea relativă a encefalului, raportată la greutate corporală vie este, în
general, mai mare la animalele mici. Encefalul este format din 5 porţiuni
principale (prezentate în sens caudo-oral,după cum urmează: miencefalul,
metencefalul, mezencefalul, diencefalul şi telencefalul.
Mielencefalul este format din:bulbul rahidian,pedunculii cerebeloşi
caudali şi vălul medular caudal.Metencefalul este format din puntea lui
Varolio,cerebelul şi pedunculii cerebeloşi mijlocii şi anteriori.
Mezencefalul este format din pedunculii cerebrali şi tuberculii
cvadrigemeni; Diencefalul este compus din: talamusuri, hipotalamus (hipofiza,
tuberculul cenuşiu, tuberculul mamilar şi chiasma optică); epitalamus (epifiza,
trigonul şi habenulele epifizei) şi metatalamus (corpul geniculat medial şi lateral).
Telencefalul cuprinde: rinencefalul (creierul olfactiv) şi emisferele cerebrale.
Bulbul rahidian
Este o formaţiune nervoasă cu aspect tronconic uşor aplatizată dorsoventral,
oferind pentru studiu o bază, un vârf, 2 feţe şi 2 margini laterale.
Baza este orientată oral şi delimitată de puntea lui Varoli, prin şanţul
bulbo-pontin, dispus ventral.
Vârful se dispune caudal, se continuă cu măduva spinării,de la nivelul
găurii occipitalului. Faţa ventrală este mai largă la extremitatea orală, uşor
convexă în ambele sensuri şi străbătută de un şanţ median ventral. De o parte şi
de alta a fisurii se află 2 coloane de substanţă albă denumite piramide bulbare.
Lateral de baza piramidelor bulbare şi caudal de puntea lui Varoli, se află
corpul trapezoid, format dintr-o redusă bandeletă transversală care se
prelungeşte cu originea aparentă a perechilor VII şi VIII de nervi cranieni.
Pe laturile bulbului, de o parte şi de alta, se află originea aparentă a
perechilor IX, X şi XI de nervi cranieni. Între şanţ şi piramidele bulbare, caudal
de corpul trapezoid apare o eminenţă rotunjită şi puţin reliefată denumită
tuberculul facial. Faţa dorsală este acoperită de cerebel şi participă la formarea
trigonului bulbar al fosei romboide. Fisura mediană dorsală ajunge până
aproape de jumătatea bulbului unde cordoanele dorsale diverg şi canalul
ependimar se dilată, devenind superficial şi formează ventriculul al IV-lea.
Din punct de vedere histologic, bulbul rahidian este alcătuit din substanţă
albă şi substanţă cenuşie ce reprezintă, în mare parte, continuarea substanţei nervoase
din măduvă, la care se adaugă o serie de nuclei şi fascicule nervoase proprii.
Metencefalul este format din 3 componente diferenţiate din vezicula
metecencefalică: puntea lui Varoli, cerebelul şi pedunculii cerebeloşi.
Puntea lui Varoli (sau protuberanţa inelară) are aspectul unei benzi
transversale proeminente dispusă între bulbul rahidian şi pedunculii cerebrali de
care este separată prin şanţurile bulbo-pontine şi ponto-pedunculare. Extremităţile
punţii se îngustează şi se recurbează dorsal şi pătrund în cerebel sub forma
pedunculilor cerebeloşi mijlocii (sau braţele punţii). Faţa ventrală a punţii
prezintă, pe linia mediană, un şanţ bazilar (este amprenta arterei bazilare) şi, pe
părţile laterale, rădăcina aparentă a perechii a V-a de nervi cranieni. Faţa dorsală
a punţii este delimitată, în lateral, de pedunculii cerebeloşi mijlocii care
participă la delimitarea fosei romboide şi a trigonului pontin.
Puntea lui Varoli este alcătuită din substanţă nervoasă cenuşie (dispusă
sub formă de nuclei: masticator, lacrimo-nazal şi pentru nervii-abducens,
trigemen, facial, oculo-motor extern şi acustico-vestibular) şi albă (formată din
fibrele longitudinale ale fasciculelor ascendente şi descendente, transversale, de
asociaţie şi rădăcinile nervilor cranieni ce pornesc şi se termină la nivelul punţii).
Cerebelul (sau creierul mic) are aspect globulos, este uşor alungit
transversal şi plasat în derivaţie cu axul cerebro-spinal. Are o greutate medie de
circa 70 g şi ocupă compartimentul cerebelos al cutiei craniene. Conexiunile
cerebelului cu celelalte formaţiuni ale sistemului nervos central se realizează prin:
♦ pedunculii cerebeloşi posteriori (cu măduva spinării);
♦ pedunculii cerebeloşi mijlocii (cu protuberanţa);
♦ pedunculii cerebeloşi anteriori (cu emisferele cerebrale).
Anatomic, cerebelul este alcătuit din 2 emisfere cerebelare simetrice unite,
între ele, printr-o formaţiune intermediară, denumită „vermis".
Lobul medial (sau vermisul) are aspectul unui vierme inelat separat, prin 2
fisuri superfiale longitudinale, de lobii laterali. Este curbat dorso-ventral astfel încât,
cele 2 extremităţi sunt foarte apropiate una de cealaltă. Din punct de vedere
histologic, cerebelul este alcătuit din substanţă cenuşie (se dispune la exterior întrun
strat subţire şi continuu sub formă de scoarţă cerebeloasă dar, şi la interior, sub
formă de nuclei-fastigiali, dinţaţi şi globulos-înglobaţi în substanţa albă din vermis
şi emisferele cerebelare) şi substanţă albă (dispusă la interior sub formă de nuclei).
Scoarţa cerebeloasă este alcătuită din 3 straturi:
> molecular-la exterior;
> cu celule Purkinje-la mijloc;
> granular-la interior
Pedunculii cerebeloşi sunt reprezentaţi de 3 perechi de cordoane
nervoase alcătuite din substanţa albă ce leagă cerebelul de componentele
sistemului nervos central.
Mezencefalul reprezintă porţiunea cea mai îngustă a trunchiului cerebral
situată între diencefal şi metencefal. Este alcătuit din:
> pedunculii cerebrali şi tegumentul (sau calota) (în partea ventrală);
> tuberculii cvadrigemeni (în partea dorsală).
Pedunculii cerebrali sunt reprezentaţi de 2 mase de substanţă nervoasă
albă plasate în partea ventrală a mezencefalului orientate divergent de la punte
spre emisferele cerebrale. Între pedunculi se află un şanţ denumit fosă
interpedunculară ocupată de structurile hipotalamice.
Faţa ventrală este convexă în plan transversal şi marcată, în porţiunea
mijlocie, de originea aparantă a perechii a III-a de nervi cranieni, înaintea căreia
se observă o bandeletă pedunculară transversă care trece înapoia corpului
geniculat medial, ajungând la tuberculul cvadrigemen posterior.
Faţa dorsală este acoperită de calota mezencefalului şi tuberculii cvadrigemeni.
Tuberculii cvadrigemeni sunt 4 eminenţe voluminoase rotunjite de
culoare cenuşie, dispuse perechi pe partea dorsală a mezencefalului, de o parte şi
de alta a liniei mediane (2 cu dispunere cranială şi 2 cu dispunere caudală).
Tuberculii cvadrigemeni craniali (sau coliculii optici) sunt mai
dezvoltaţi, au formă sferică, culoare cenuşie, sunt acoperiţi parţial de emisferele
cerebrale şi sunt legaţi, de corpii geniculaţi laterali, prin braţul conjunctival
cranial. Tuberculii cvadrigemeni caudali (sau coliculii acustici) sunt mai reduşi
decât cei craniali, au culoare mai deschisă, se dispun înapoia precedenţilor, sunt
distanţaţi între ei dar legaţi printr-o comisură albă transversală. Din punct de
vedere histologic, tuberculii cvadrigemeni sunt alcătuiţi din straturi alternative
de substanţă nervoasă cenuşie şi albă.
La carnivore sunt mai dezvoltaţi coliculii caudali acustici, iar la restul
mamiferelor domestice, coliculii rostrali optici
La mamiferele inferioare, tuberculii cvadrigemeni reprezintă zona de
proiecţie optică. La mamiferele superioare, aceste formaţiuni constituie doar o
staţie de „releu" unde se face legătura dintre căile optice cu nucleii oculo-motori
şi viscero-motori.
Diencefalul (sau creierul intermediar) face legătura dintre mezencefal şi
emisferele cerebrale. Este alcătuit din structuri nervoase talamice grupate în jurul
ventriculului III (rostral de mezencefal), acoperit de emisferele cerebrale şi vizibil
parţial doar la baza encefalului unde, hipotalamusul este încadrat de pedunculii
cerebrali, chiasma optică şi tractusurile optice.
Este alcătuit din talamus (sau straturile optice), hipotalamus, epitalamus
şi metatalamus (sau corpii geniculaţi).
♦ Talamusul (sau straturile optice) sunt 2 mase ovoide de substanţă cenuşie,
relativ voluminoase, dispuse de o parte şi de alta a ventriculului III, înaintea
tuberculilor cvadrigemeni, dorsal de porţiunea orală a pedunculilor cerebrali şi
înapoia corpului striat de care este despărţit prin şanţul terminal-cu care
formează corpii optostriaţi.
Histologic, talamusul este alcătuit din substanţă albă-la exterior şi
substanţă cenuşie-la interior, dispusă sub formă de nuclei.
Hipotalamusul este alcătuit din chiasma optică, tractusurile optice,
tuberculul cenuşiu, infundibulul (sau porţiunea proximală a neurohipofizei),
glanda hipofiză şi corpul mamilar.
Epitalamusul este formaţiunea nervoasă reprezentată de glanda epifiză
(sau corpul pineal), habenulele epifizei, nucleii habenulari, tuberculul
habenulei, comisura habenulară şi comisura caudală epitalamică.
Epifiza este o glandă endocrină de culoare roşie-maronie, formă ovoidă
sau fusiformă, lungime de circa 10-12 cm şi lăţime de 7 cm ce se dispune în şanţul
format de talamus şi lama patrugeminală. Este ataşată de plafonul ventriculului III
printr-o proeminenţă scurtă în care se prelungeşte cavitatea ventriculului.
Habenulele epifizei sunt 2 tractusuri mici detaşate, în sens cranial, din
lamela nervoasă circulară care fixează epifiza pe orificiul găurii comune
posterioare dintre straturile optice şi tuberculii cvadrigemeni caudali. Aceste
formaţiuni pleacă de la baza epifizei, se dirijează rostral pe fundul gutierei la
deschiderea anterioară şi se unesc cu pilierii craniali ai trigonului cerebral.
Metatalamusul este reprezentat de 2 proeminenţe nervoase situate pe
feţele laterale ale talamusului denumite corpi geniculaţi (lateral şi medial).
Fiecare emisferă cerebrală prezintă 3 feţe: ventrală, dorso-laterală şi
medială şi 2 extremităţi: rostrală şi caudală.
Faţa ventrală este denumită baza creierului, apare mai aplatizată şi
cuprinde un complex de reliefuri şi şanţuri ce aparţin rinencefalului; este
despărţită complet de congenera, în jumătatea rostrală, prin fisura
interemisferică. În jumătatea mijlocie, prezintă o adâncitură denumită fisură
cerebrală laterală (sau valea lui Sylvius) care începe dorsal de chiasma optică şi
se prelungeşte pe faţa laterală. Caudal de fisura sylviană, pe faţa ventrală a
encefalului, apare o eminenţă denumită lobul hipocampului (sau lobul piriform)
şi, în planul rostral se află spaţiul perforat rostral (sau trigonul olfactiv) care
prezintă, la suprafaţă, numeroase perforaţii.
Formaţiunile comisurale inter-emisferice interioare sunt: corpul calos,
trigonul cerebral, septul pelucid şi comisura anterioară (vizibile pe faţa
medială a emisferelor cerebrale în secţiune sagitală) şi corpul striat şi
hipocampul (vizibile în secţiune transversală şi orizontală).
Corpul calos este reprezentat de o lamă groasă de substanţă nervoasă albă
dispusă transversal în şanţul interemisferic. În secţiune sagitală se observă o
porţiune mijlocie denumită trunchiul corpului calos şi 2 extremităţi: caudală
(sau bureletul corpului calos ce se continuă, cranio-ventral, cu fornixul cerebral)
şi cranială (sau genunchiul corpului calos ce se continuă cu o zonă subţiată
denumită „ciocul" corpului calos).
Faţa dorsală a corpului calos formează, în plan median, fundul şanţului
interemisferic şi, pe laturi, de o parte şi de alta, 2 bandelete subţiri denumite
striuri longitudinale.
Cornul lui Ammon (sau hipocampul) aparţine porţiunii limbice a dispusă
pe podeaua porţiunii caudo-mediale a ventriculului lateral corespunzător. Se
dirijează caudo-lateral şi ventro-cranial ajungând până în porţiunea lobului
piriform. Cele 2 coarne Ammon simetrice sunt unite la bază.
Corpul striat (sau nucleii bazali) este reprezentat de o masă de substanţă
nervoasă cenuşie străbătută de fascicule albe-dispuse la baza emisferelor
cerebrale, în continuarea straturilor optice şi a pedunculilor cerebrali. Zona
principală de aglomerare a fibrelor albe formează „capsula albă internă" ce
împarte substanţa cenuşie în 2 nuclei principali:
> caudat (sau interventricular)-proemină pe podeaua ventriculului lateral, are
un aspect piriform, faţa superioară este netedă şi convexă; extremitatea
rostrală este bombată, iar cea caudală este îngustă şi despărţită, de cornul lui
Ammon-prin şanţul ventricular şi de talamus-prin şanţul circumpeduncular;
> lentiform (sau extraventricular)-corespunde cu planul trigonului olfactiv, este
situat caudo- lateral de precedentul şi are forma unei lentile biconvexe.
4.4. Dezvoltarea embrionară la mamifere şi păsări
4.4.1. Segmentarea la mamifere
În momentul fecundaţiei au loc o serie de fenomene fizico-chimice atât în
ovul cât şi în spermatozoid care au drept consecinţă restructurarea completă a
aspectului general. În noua celulă au loc procese metabolice intense care
determină diviziuni de segmentaţie-complexe şi succesive-ale zigotului în celule
din ce în ce mai mici şi mai numeroase, egale şi dispuse diferit.
Segmentarea reprezintă ansamblul diviziunilor pe care le parcurge celulaou
în urma cărora se realizează „edificiipluricelulare” simple denumite
morulă şi blastulă.
Procesul se declanşează la un interval variabil de timp de la fecundare, iar
la sfârşit, embrionul este schiţat, sunt constituite primele 2 foiţe embrionare.
- 80 -
Procesul de segmentare se desfăşoară în timp ce zigotul se deplasează
prin oviduct spre uter şi parcurge stadiile de dezvoltare de morulă şi blastulă.
Fig. 22
*t* Faza de morulă începe la câteva ore de la fecundaţie, timp în care zigotul
parcurge câteva diviziuni succesive şi inegale:
> Prima-este verticală şi longitudinală, se obţin 2 celule denumite blastomere
ce au volumul total ce nu depăşeşte volumul zigotului;
> a doua-este orizontală şi perpendiculară pe planul primei diviziuni, în final
obţinându-se 4 celule inegale denumite blastomere;
> a treia-este transversală astfel încât planul de diviziune este paralel şi
supraecuatorial, rezultând în final 8 blastomere inegale, din care 4 mici
denumite micromere orientate spre polul animal (sau superior) şi 4 mari
denumite macromere orientate spre polul vegetativ (sau inferior).
Prin diviziuni ulterioare, numărul blastomerelor creşte în proporţie
geometrică (16, 32, 64, 128) atât pentru macromere cât şi pentru micromere.
Celulele rezultate în urma acestor diviziuni delimitează o formaţiune sferică
„plină" de celule şi aspect muriform denumită morulă. Morula are un volum mai
mare decât celula-ou din care s-a format, celulele sunt nedeterminate şi indiferent
de poziţia lor, dacă sunt detaşate, pot să evolueze până la sfârşitul dezvoltării
embrionare, regenerând organismul.
Faza de blastulă (sau blastocist) se instalează când blastomerele din
interiorul morulei încep să „secrete" lichidul blastocelic care împinge celulele
spre periferie unde se dispun sub forma unui singur strat de celule şi delimitează o
cavitate blastocelică. Micromerele conţin o cantitate redusă de vitelus nutritiv
şi se dispun spre polul animal (superior). Macromerele sunt mai bogate în vitelus
nutritiv şi alcătuiesc peretele polului vegetativ (inferior). Această fază este
denumită „preludiul diferenţierii" pentru că blastomerele ocupă anumite poziţii
prin segmenări repetate şi, din fiecare celulă sau grup de celule, încep să se
diferenţieze foiţele embrionare.
Faza de blastulă cuprinde 3 stadii de dezvoltare:
monodermic (sau blastocistul) este reprezentat de 128 de celule embrionare
(blastomere) care alcătuiesc trofoblastul (sau ectoblastul trofoblastic) ce are
2 zone: polul animal unde se află un „buton embrionar" (sau
embrioblastul) cu o formă discoidală şi blastomerele lipite de faţa internă a
trofoblastului şi cavitatea vitelină (sau lecitocelică) dispusă între trofoblast
şi butonul embrionar.
didermic primitiv conţine: butonul embrionar cu blastomerele dispuse pe
2 rânduri: trofoblastul şi ectoblastul (sau blastomerele din discul lăţit).
tridermic primitiv conţine butonul embrionar cu blastomerele dispuse pe
3 rânduri: trofoblastul (la exterior), ectoblastul în contact direct cu
trofoblastul şi endoblastul-stratul profund alcătuit din celule aplatizate ale
butonului embrionar.
*t* Faza de gastrulă se caracterizează prin formarea foiţelor embrionare ca
urmare a unor intense procese de proliferare, creştere volumetrică şi
intense mişcări celulare.
Micromerele se divid mai rapid şi alunecă spre suprafaţa blastulei prin
epibolie realizând foiţa externă denumită ectoblast (sau ectoderm).
Macromerele se divid mai lent, se invaginează prin embolie şi realizează
o foiţă internă denumită endoblast (sau endoderm).
Cavitatea de migrare nou formată se numeşte archenteron (intestin
primitiv sau cavitate gastrulară) şi comunică cu exteriorul printr-un por denumit
blastopor (gastropor, enteropor sau gură primitivă) ce delimitează extremitatea
caudală a corpului viitorului animal, astfel că, spre finalul fazei, are loc alungirea
axială a gastrulei în sensul axial antero-posterior.
Foiţa externă (sau ectoblastul) suferă „o înfundare" datorită multiplicării
celulelor componente pe linia mediană denumită invaginaţie neurală (sau şanţ
neural) care se închide în timp şi formează tubul neural. Din acesta, prin
diferenţierea ulterioară se va forma sistemul nervos. După formarea tubului
neural, ectodermul se va numi epiblast (sau ectoderm definitiv).
Foiţa internă (sau endoblastul) este alcătuită din celulele embrionare care
se multiplică, se deplasează şi suferă o triplă invaginare: una mediană din care se
formează un cordon plin denumit notocord şi două laterale dispuse între ectoblast
şi endoblast din care se va forma cea de-a 3-a foiţă denumită mezoblast. După
formarea notocordului şi a mezoblastului, endoblastul se va numi hipoblast.
Notocordul are rol de coloană vertebrală pentru un interval limitat de timp
după care dispare şi începe procesul de formare a vertebrelor datorită procesului
de multiplicare a celulelor.
Mezoblastul se diferenţiază în grupe de celule din ce în ce mai evidente în
zona dorsală (sau metamerizată) denumite somite (sau saci mezodermici-stâng şi
drept) care pe măsură ce se vor dezvolta, vor pătrunde printre cele 2 foiţe embrionare.
Din punct de vedere structural, sacul mezodermic (sau somita) este
alcătuit din 2 foiţe: externă denumită somatopleură (alipită de ectoderm) şi
internă denumită splanchnopleură (alipită de endoderm). Iniţial, cei 2 saci
mezodermici comunică cu intestinul; ulterior se vor separa şi vor delimita
cavitatea celomică. În timp, pereţii sacilor celomici se resorb, fuzionează şi vor
forma un singur sac celomic denumit cavitate generală secundară a corpului.
Aceasta reprezintă momentul în care embrionul se găseşte în stadiul tridermic
fiind alcătuit din 3 foiţe primordiale (ectoderm, mezoderm şi endoderm).
Din ectoblast (sau ectoderm) se formează: sistemul nervos central,
medulosuprarenala, ganglionii simpatici, hipofiza, epifiza, epiderma, părul,
fanerele, glanda sebacee şi sudoripară, glandele salivare, glanda mamară,
epiteliul bucal şi anal, smalţul dentar, epiteliul senzorial (organele de simţ).
Din endoblast (sau endoderm) iau naştere: tubul digestiv, ficatul şi
pancreasul, aparatul respirator, tiroida, paratirodele, timusul şi vezica urinară.
Din mezoblast (sau mezoderm) se formează dermul şi hipodermul,
ţesuturile conjunctive propriu-zise şi metaplaziate (ţesutul osos şi ţesutul
cartilaginos), ţesuturile musculare, aparatul cardio-vascular, organele
hematopoetice (măduva osoasă hematogenă, limfonodulii, splina, plăcile Peyer)
şi seroasele (peritoneul, pleura, pericardul şi mezenterul).
4.4.2. Anexele embrio-fetale
Din cele trei foiţe embrionare se formează ţesuturile şi organele viitorului
individ precum şi anexele fetale, vezicula ombilicală şi cordonul ombilical.
La mamifere, invelitorile fetale sunt trei: corionul, alantoida şi amniosul.
Corionul este învelitoarea uterină a foetusului care apare încă din timpul
fazei de blastulă sub formă de trofoblast (sau procorion). Această formaţiune este
de natură ectodermică şi prezintă pe faţa externă ramificaţii denumite vilozităţi
primare cu ajutorul cărora sunt absorbite substanţele nutritive din laptele uterin.
După nidaţie, procorionul se transformă în corion şi vilozităţile primare în
vilozităţi secundare. Vilozităţile coriale de pe faţa externă a corionului pătrund în
criptele situate pe faţa mucoasei uterine, stabilindu-se astfel legătura dintre mamă
şi făt. Corionul are rolul de a asigura schimburile nutritive dintre mamă şi făt în
timpul vieţii intrauterine.
Alantoida este a doua învelitoare fetală. Se formează din endoderm prin
proliferarea şi evaginarea porţiunii terminale a intestinului primitiv. Endodermul
evaginat antrenează la faţa lui externă ţesutul mezodermic din care vor lua naştere
vasele sanguine alantoidiene. Punga alantoidiană este complet dezvoltată şi este
formată din trei porţiuni:
> intra-embrionară (va deveni vezica urinară a fătului);
> mijlocie (canalul urac); extra-embrionară (reprezintă sacul alantoidian
propriu-zis plin cu lichid alantoidian). Lichidul alantoidian este limpede, de
nuanţă gălbuie şi, pe măsură ce gestaţia avansează, se modifică cantitativ şi
calitativ. Are rolul de a lubrefia tractusul genital pentru a favoriza expulzarea
fătului. Alantoida are rolul de a conduce vasele sanguine către corion asigurând
nutriţia şi respiraţia fătului şi protecţia faţă de acţiunile mecanice şi, la fătare,
ajută la dilatarea gâtului uterin.
Amniosul este învelitoarea fetală internă ce provine din ectoblast şi
delimitează o cavitate amniotică. Aceasta este plină cu lichid amniotic în care se
dezvoltă fătul şi îl protejează de acţiunea factorilor mecanici. Amniosul contribuie
la deschiderea gâtului uterin în timpul fătării. Lichidul amniotic lubrefiază
tractusul genital.
Vezicula ombilicală este de natură endodermică, ia naştere în zona extraembrionară
(prin gâtuirea cavităţii lecitocelice) şi comunică cu intestinul primitiv
prin canalul vitelin.
După dezvoltarea alantoidei, locul circulaţiei omfalo-mezenterice este luat
de circulaţia placentară, astfel că are loc dezvoltarea veziculei ombilicale.
Cordonul ombilical este format din vasele ombilicale şi canalul uracunite
prin ţesut conjunctiv lax cu aspect gelatinos denumit gelatină Warthon. La
exterior, aceste formaţiuni sunt acoperite de o foiţă din epiteliul amniosului şi a
alantoidei. Cordonul ombilical are rolul de a asigura transportul de la mamă la făt
şi eliminarea produşilor de excreţie în alantoidă (prin canalul urac).
Placenta este formaţiunea care rezultă din pătrunderea vilozităţilor coriale
în criptele mucoasei uterine asigurând schimburile de substanţă în dublul sens.
Vilozităţile coriale sunt formate dintr-un ax de ţesut conjunctiv lax acoperit de
ţesut specific denumit trofoblast.
În funcţie de repatizarea vilozităţilor coriale pe suprafaţa corionului,
există diferite tipuri de placentă:
> difuză la suine şi ecvine;
> multicotiledonată-la taurine, ovine şi caprine;
> zonară-la carnasiere;
> discoidală-la şoricioaică maimuţă şi femeie.
Din punct de vedere histologic, există diferite tipuri de placentă:
> epitelio-corială-cele două componente ale placentei (maternă şi fetală) îşi
păstrează integritatea; se întâlneşte la suine şi ecvine;
> sindesmo-corială-în zona cotiledoanelor, vilozităţile coriale distrug o parte
din endometru şi vin în contact cu elementele vasculo-conjunctive ale
corionului din endometru; se întâlneşte la taurine, ovine şi caprine;
> endotelio-corială-vilozităţile coriale distrug epiteliul uterin şi elementele
conjunctive din corionul mucoasei uterine pentru a veni în contact direct cu
vasele materne pe care le încorporează (până la distrugere) în mucoasa lor; se
întâlneşte la carnivore;
> hemocorială-vilozităţile coriale vin în contact direct cu masa sanguină
maternă; se întâlneşte la primate;
hemo-endotelio-corială-se întâlneşte la cobăiţă şi iepuroaică.
În momentul fecundaţiei au loc o serie de fenomene fizico-chimice atât în
ovul cât şi în spermatozoid care au drept consecinţă restructurarea completă a
aspectului general. În noua celulă au loc procese metabolice intense care
determină diviziuni de segmentaţie-complexe şi succesive-ale zigotului în celule
din ce în ce mai mici şi mai numeroase, egale şi dispuse diferit.
Segmentarea reprezintă ansamblul diviziunilor pe care le parcurge celulaou
în urma cărora se realizează „edificiipluricelulare” simple denumite
morulă şi blastulă.
Procesul se declanşează la un interval variabil de timp de la fecundare, iar
la sfârşit, embrionul este schiţat, sunt constituite primele 2 foiţe embrionare.
- 80 -
Procesul de segmentare se desfăşoară în timp ce zigotul se deplasează
prin oviduct spre uter şi parcurge stadiile de dezvoltare de morulă şi blastulă.
Fig. 22
*t* Faza de morulă începe la câteva ore de la fecundaţie, timp în care zigotul
parcurge câteva diviziuni succesive şi inegale:
> Prima-este verticală şi longitudinală, se obţin 2 celule denumite blastomere
ce au volumul total ce nu depăşeşte volumul zigotului;
> a doua-este orizontală şi perpendiculară pe planul primei diviziuni, în final
obţinându-se 4 celule inegale denumite blastomere;
> a treia-este transversală astfel încât planul de diviziune este paralel şi
supraecuatorial, rezultând în final 8 blastomere inegale, din care 4 mici
denumite micromere orientate spre polul animal (sau superior) şi 4 mari
denumite macromere orientate spre polul vegetativ (sau inferior).
Prin diviziuni ulterioare, numărul blastomerelor creşte în proporţie
geometrică (16, 32, 64, 128) atât pentru macromere cât şi pentru micromere.
Celulele rezultate în urma acestor diviziuni delimitează o formaţiune sferică
„plină" de celule şi aspect muriform denumită morulă. Morula are un volum mai
mare decât celula-ou din care s-a format, celulele sunt nedeterminate şi indiferent
de poziţia lor, dacă sunt detaşate, pot să evolueze până la sfârşitul dezvoltării
embrionare, regenerând organismul.
Faza de blastulă (sau blastocist) se instalează când blastomerele din
interiorul morulei încep să „secrete" lichidul blastocelic care împinge celulele
spre periferie unde se dispun sub forma unui singur strat de celule şi delimitează o
cavitate blastocelică. Micromerele conţin o cantitate redusă de vitelus nutritiv
şi se dispun spre polul animal (superior). Macromerele sunt mai bogate în vitelus
nutritiv şi alcătuiesc peretele polului vegetativ (inferior). Această fază este
denumită „preludiul diferenţierii" pentru că blastomerele ocupă anumite poziţii
prin segmenări repetate şi, din fiecare celulă sau grup de celule, încep să se
diferenţieze foiţele embrionare.
Faza de blastulă cuprinde 3 stadii de dezvoltare:
monodermic (sau blastocistul) este reprezentat de 128 de celule embrionare
(blastomere) care alcătuiesc trofoblastul (sau ectoblastul trofoblastic) ce are
2 zone: polul animal unde se află un „buton embrionar" (sau
embrioblastul) cu o formă discoidală şi blastomerele lipite de faţa internă a
trofoblastului şi cavitatea vitelină (sau lecitocelică) dispusă între trofoblast
şi butonul embrionar.
didermic primitiv conţine: butonul embrionar cu blastomerele dispuse pe
2 rânduri: trofoblastul şi ectoblastul (sau blastomerele din discul lăţit).
tridermic primitiv conţine butonul embrionar cu blastomerele dispuse pe
3 rânduri: trofoblastul (la exterior), ectoblastul în contact direct cu
trofoblastul şi endoblastul-stratul profund alcătuit din celule aplatizate ale
butonului embrionar.
*t* Faza de gastrulă se caracterizează prin formarea foiţelor embrionare ca
urmare a unor intense procese de proliferare, creştere volumetrică şi
intense mişcări celulare.
Micromerele se divid mai rapid şi alunecă spre suprafaţa blastulei prin
epibolie realizând foiţa externă denumită ectoblast (sau ectoderm).
Macromerele se divid mai lent, se invaginează prin embolie şi realizează
o foiţă internă denumită endoblast (sau endoderm).
Cavitatea de migrare nou formată se numeşte archenteron (intestin
primitiv sau cavitate gastrulară) şi comunică cu exteriorul printr-un por denumit
blastopor (gastropor, enteropor sau gură primitivă) ce delimitează extremitatea
caudală a corpului viitorului animal, astfel că, spre finalul fazei, are loc alungirea
axială a gastrulei în sensul axial antero-posterior.
Foiţa externă (sau ectoblastul) suferă „o înfundare" datorită multiplicării
celulelor componente pe linia mediană denumită invaginaţie neurală (sau şanţ
neural) care se închide în timp şi formează tubul neural. Din acesta, prin
diferenţierea ulterioară se va forma sistemul nervos. După formarea tubului
neural, ectodermul se va numi epiblast (sau ectoderm definitiv).
Foiţa internă (sau endoblastul) este alcătuită din celulele embrionare care
se multiplică, se deplasează şi suferă o triplă invaginare: una mediană din care se
formează un cordon plin denumit notocord şi două laterale dispuse între ectoblast
şi endoblast din care se va forma cea de-a 3-a foiţă denumită mezoblast. După
formarea notocordului şi a mezoblastului, endoblastul se va numi hipoblast.
Notocordul are rol de coloană vertebrală pentru un interval limitat de timp
după care dispare şi începe procesul de formare a vertebrelor datorită procesului
de multiplicare a celulelor.
Mezoblastul se diferenţiază în grupe de celule din ce în ce mai evidente în
zona dorsală (sau metamerizată) denumite somite (sau saci mezodermici-stâng şi
drept) care pe măsură ce se vor dezvolta, vor pătrunde printre cele 2 foiţe embrionare.
Din punct de vedere structural, sacul mezodermic (sau somita) este
alcătuit din 2 foiţe: externă denumită somatopleură (alipită de ectoderm) şi
internă denumită splanchnopleură (alipită de endoderm). Iniţial, cei 2 saci
mezodermici comunică cu intestinul; ulterior se vor separa şi vor delimita
cavitatea celomică. În timp, pereţii sacilor celomici se resorb, fuzionează şi vor
forma un singur sac celomic denumit cavitate generală secundară a corpului.
Aceasta reprezintă momentul în care embrionul se găseşte în stadiul tridermic
fiind alcătuit din 3 foiţe primordiale (ectoderm, mezoderm şi endoderm).
Din ectoblast (sau ectoderm) se formează: sistemul nervos central,
medulosuprarenala, ganglionii simpatici, hipofiza, epifiza, epiderma, părul,
fanerele, glanda sebacee şi sudoripară, glandele salivare, glanda mamară,
epiteliul bucal şi anal, smalţul dentar, epiteliul senzorial (organele de simţ).
Din endoblast (sau endoderm) iau naştere: tubul digestiv, ficatul şi
pancreasul, aparatul respirator, tiroida, paratirodele, timusul şi vezica urinară.
Din mezoblast (sau mezoderm) se formează dermul şi hipodermul,
ţesuturile conjunctive propriu-zise şi metaplaziate (ţesutul osos şi ţesutul
cartilaginos), ţesuturile musculare, aparatul cardio-vascular, organele
hematopoetice (măduva osoasă hematogenă, limfonodulii, splina, plăcile Peyer)
şi seroasele (peritoneul, pleura, pericardul şi mezenterul).
4.4.2. Anexele embrio-fetale
Din cele trei foiţe embrionare se formează ţesuturile şi organele viitorului
individ precum şi anexele fetale, vezicula ombilicală şi cordonul ombilical.
La mamifere, invelitorile fetale sunt trei: corionul, alantoida şi amniosul.
Corionul este învelitoarea uterină a foetusului care apare încă din timpul
fazei de blastulă sub formă de trofoblast (sau procorion). Această formaţiune este
de natură ectodermică şi prezintă pe faţa externă ramificaţii denumite vilozităţi
primare cu ajutorul cărora sunt absorbite substanţele nutritive din laptele uterin.
După nidaţie, procorionul se transformă în corion şi vilozităţile primare în
vilozităţi secundare. Vilozităţile coriale de pe faţa externă a corionului pătrund în
criptele situate pe faţa mucoasei uterine, stabilindu-se astfel legătura dintre mamă
şi făt. Corionul are rolul de a asigura schimburile nutritive dintre mamă şi făt în
timpul vieţii intrauterine.
Alantoida este a doua învelitoare fetală. Se formează din endoderm prin
proliferarea şi evaginarea porţiunii terminale a intestinului primitiv. Endodermul
evaginat antrenează la faţa lui externă ţesutul mezodermic din care vor lua naştere
vasele sanguine alantoidiene. Punga alantoidiană este complet dezvoltată şi este
formată din trei porţiuni:
> intra-embrionară (va deveni vezica urinară a fătului);
> mijlocie (canalul urac); extra-embrionară (reprezintă sacul alantoidian
propriu-zis plin cu lichid alantoidian). Lichidul alantoidian este limpede, de
nuanţă gălbuie şi, pe măsură ce gestaţia avansează, se modifică cantitativ şi
calitativ. Are rolul de a lubrefia tractusul genital pentru a favoriza expulzarea
fătului. Alantoida are rolul de a conduce vasele sanguine către corion asigurând
nutriţia şi respiraţia fătului şi protecţia faţă de acţiunile mecanice şi, la fătare,
ajută la dilatarea gâtului uterin.
Amniosul este învelitoarea fetală internă ce provine din ectoblast şi
delimitează o cavitate amniotică. Aceasta este plină cu lichid amniotic în care se
dezvoltă fătul şi îl protejează de acţiunea factorilor mecanici. Amniosul contribuie
la deschiderea gâtului uterin în timpul fătării. Lichidul amniotic lubrefiază
tractusul genital.
Vezicula ombilicală este de natură endodermică, ia naştere în zona extraembrionară
(prin gâtuirea cavităţii lecitocelice) şi comunică cu intestinul primitiv
prin canalul vitelin.
După dezvoltarea alantoidei, locul circulaţiei omfalo-mezenterice este luat
de circulaţia placentară, astfel că are loc dezvoltarea veziculei ombilicale.
Cordonul ombilical este format din vasele ombilicale şi canalul uracunite
prin ţesut conjunctiv lax cu aspect gelatinos denumit gelatină Warthon. La
exterior, aceste formaţiuni sunt acoperite de o foiţă din epiteliul amniosului şi a
alantoidei. Cordonul ombilical are rolul de a asigura transportul de la mamă la făt
şi eliminarea produşilor de excreţie în alantoidă (prin canalul urac).
Placenta este formaţiunea care rezultă din pătrunderea vilozităţilor coriale
în criptele mucoasei uterine asigurând schimburile de substanţă în dublul sens.
Vilozităţile coriale sunt formate dintr-un ax de ţesut conjunctiv lax acoperit de
ţesut specific denumit trofoblast.
În funcţie de repatizarea vilozităţilor coriale pe suprafaţa corionului,
există diferite tipuri de placentă:
> difuză la suine şi ecvine;
> multicotiledonată-la taurine, ovine şi caprine;
> zonară-la carnasiere;
> discoidală-la şoricioaică maimuţă şi femeie.
Din punct de vedere histologic, există diferite tipuri de placentă:
> epitelio-corială-cele două componente ale placentei (maternă şi fetală) îşi
păstrează integritatea; se întâlneşte la suine şi ecvine;
> sindesmo-corială-în zona cotiledoanelor, vilozităţile coriale distrug o parte
din endometru şi vin în contact cu elementele vasculo-conjunctive ale
corionului din endometru; se întâlneşte la taurine, ovine şi caprine;
> endotelio-corială-vilozităţile coriale distrug epiteliul uterin şi elementele
conjunctive din corionul mucoasei uterine pentru a veni în contact direct cu
vasele materne pe care le încorporează (până la distrugere) în mucoasa lor; se
întâlneşte la carnivore;
> hemocorială-vilozităţile coriale vin în contact direct cu masa sanguină
maternă; se întâlneşte la primate;
hemo-endotelio-corială-se întâlneşte la cobăiţă şi iepuroaică.
4.3. Fecundaţia
Fecundaţia este un proces biologic complex cu o durată totală de 12-16 h
la animalele domestice, ce constă dintr-o succesiune de fenomene interdependente
în care cei 2 gameţi de sex opus (spermatozoidul şi ovulul) se contopesc, se
asimilează reciproc şi generează celula-ou (sau zigotul).
Fig. 21. Fazele procesului de fecundaţie
a-penetrarea zonei pellucida; b-ataşarea; c-intrarea în spaţiul perivitelin;
d-dispariţia granulelor corticale; e-rotaţia fusului; f-eliminarea globulului polar
secundar şi formarea pronucleilor; g-cariogamia; h-singamia
Fecundaţia se realizează în 3 faze succesive:
♦> apropiere-are loc datorită atracţiei reciproce dintre cei 2 gameţi care se
manifestă în treimea superioară a oviductului.
*t* penetraţie-constă în pătrunderea unor spermatozoizi printre celulele coroanei
radiata de la periferia membranei pellucida. În urma contactului dintre
acrozom şi membrana pellucida, se rupe membrana acrozomului şi se
eliberează acrozina (sau hialuronidaza), o enzimă ce depolimerizează acidul
hialuronic şi favorizează pătrunderea spermatozoidului printre celule. După ce
primii spermatozoizi au pătruns în zona pellucida, ovulul reacţionează astfel
încât granulele corticalei din ovocit îşi „varsă” conţinutul în spaţiul
perivitelin, zona pellucida devine rezistentă faţă de acrozina altor
spermatozoizi şi se realizează fecundaţia monospermică;
> amfimixie-constă în reproducerea sexuată adevărată, fuzionarea gametului
mascul cu gametul femel şi formarea celulei-ou (sau a zigotului).
la animalele domestice, ce constă dintr-o succesiune de fenomene interdependente
în care cei 2 gameţi de sex opus (spermatozoidul şi ovulul) se contopesc, se
asimilează reciproc şi generează celula-ou (sau zigotul).
Fig. 21. Fazele procesului de fecundaţie
a-penetrarea zonei pellucida; b-ataşarea; c-intrarea în spaţiul perivitelin;
d-dispariţia granulelor corticale; e-rotaţia fusului; f-eliminarea globulului polar
secundar şi formarea pronucleilor; g-cariogamia; h-singamia
Fecundaţia se realizează în 3 faze succesive:
♦> apropiere-are loc datorită atracţiei reciproce dintre cei 2 gameţi care se
manifestă în treimea superioară a oviductului.
*t* penetraţie-constă în pătrunderea unor spermatozoizi printre celulele coroanei
radiata de la periferia membranei pellucida. În urma contactului dintre
acrozom şi membrana pellucida, se rupe membrana acrozomului şi se
eliberează acrozina (sau hialuronidaza), o enzimă ce depolimerizează acidul
hialuronic şi favorizează pătrunderea spermatozoidului printre celule. După ce
primii spermatozoizi au pătruns în zona pellucida, ovulul reacţionează astfel
încât granulele corticalei din ovocit îşi „varsă” conţinutul în spaţiul
perivitelin, zona pellucida devine rezistentă faţă de acrozina altor
spermatozoizi şi se realizează fecundaţia monospermică;
> amfimixie-constă în reproducerea sexuată adevărată, fuzionarea gametului
mascul cu gametul femel şi formarea celulei-ou (sau a zigotului).
4.2. Gametogeneza
4.2. Gametogeneza cuprinde ansamblul transformărilor prin care
trec celulele germinale iniţiale denumite gonocite primordiale până ating
stadiul de celule sexuale mature ..
Procesul de gametogeneză cuprinde:spermatogeneza şi ovogeneza şi se
desfăşoară în 3 faze:germinativă (de multiplicare);creştere (de
dezvoltare)şi de maturare.
4.2.1. Spermatogeneza
Spermatogeneza cuprinde totalitatea transformărilor prin care trec
spermatogoniile (gonocitele primordiale masculine) până devin celule sexuale
mature (spermatozoizi). Procesul se desfăşoară la nivelul epiteliului germinativ
din tubii seminiferi de la nivelul testiculului.
Perioada germinativă (sau de multiplicare) este parcursă în timpul
prepubertăţii când gonocitele primordiale se divid mitotic şi produc 2 categorii de
celule: mici-identice cu gonocitele primordiale şi altele mari-denumite spermatogonii
„prăfoase " de tipul A care ulterior se vor divide mitotic (în mod repetat) generând
spermatogoniile „crustoase" de tipulB, care vor continua linia seminală.
Perioada de creştere debutează odată cu pubertatea şi constă în creşterea
şi dublarea volumului spermatogoniilor şi transformarea acestora în spermatocite
de ordinul I.
Perioada de maturare se caracterizează prin faptul că, spermatocitele de
ordinul I se divid reducţional şi produc 2 spermatocite de ordinul II cu set
haploid (n) de cromozomi. Acestea se divid mitotic imediat şi rezultă în final 4
spermatide. Spermatidele parcurg procesul de metamorfoză celulară denumit
spermiogeneză în care fiecare spermatidă se transformă într-un spermatozoid
Morfologia spermatozoidului. Spermatozoidul a fost pus în evidenţă pentru
prima dată în 1667 de Ham din Leyda (la om) şi în 1679 de Antony Von
Leeuwenhöek (la animale). Spermatozoidul se dezvoltă din spermatocitul de
ordinul II şi spermatide. Fiecare spermatozoid este alcătuit din 3 porţiuni
principale: cap, piesă de conjugare(gât) şi flagel (sau coadă).Coada(flagelul)
este formată din trei porţiuni sau piese numite; piesa intermediară, piesa
principală şi piesa terminală. capul spermatozoidului are o lungime de circa
10 microni, formă variabilă cu specia şi conţine acrozomul-cu rol esenţial în
procesul fecundaţiei pentru că perforează membrana externă groasă denumită
zona pellucidă (din jurul membranei viteline a ovulului). Acesta eliberează o
enzimă denumită hialuronidază ce are rolul de a depolimeriza acidul
hialuronic („cementul" ce uneşte celulele coroanei radiata) şi de a favoriza
pătrunderea spermatozoidului printre celulele foliculare şi fecundarea
ovulului. După maturare, forma capului spermatozoidului este variabilă cu
specia: sferică (om), seceră sau cârlig (şoarece şi şobolan), ovalară (berbec,
armăsar, vier, ţap, cotoi şi câine) sau spiralată (cocoş);
Fig. 19. Structura spermatozoidului
(după Liebich, H.G., 1999)
piesa de conjugare este scurtă de circa 1 micron, se dispune în partea
posterioară a capului spermatozoidului, leagă capul de coadă, este foarte
fragilă, se detaşează cu uşurinţă de coadă şi este acoperită la exterior de o
membrană citoplasmatică foarte delicată;
*t* coada spermatozoidului (sau flagelul) este lungă, are aspect filamentos şi
include o fibrilă centrală şi o teacă protoplasmatică. Este alcătuită din 3 piese:
intermediară, principală şi terminală:
piesa intermediară are o lungime de circa 10 microni, se dispune între
jumătatea anterioară şi posterioară a centriolului distal. În plan central
conţine un filament axial alcătuit din microtubuli, 2 fibrile centrale peste
care se dispun concentric 9 fibrile periferice duble (2+9+9). Un filament
spiral ce conţine circa 25 spirale şi este format din granule mitocondriale
dispuse în jurul filamentului axial peste care, la exterior, se dispune o
capsulă externă foarte subţire denumită teacă protoplasmatică;
piesa principală este componenta cea mai lungă (de circa 50 microni) a cozii,
este alcătuită din filamentul axial înconjurat la exterior de 2 membrane
(internă şi externă) fine între care se interpune un strat de citoplasmă şi un
triplu filament spiral (permite mişcarea de înaintare a spermatozoidului);
piesa terminală este componenta scurtă şi lipsită de învelişul spiral al cozii,
este alcătuită dintr-un filament axial (ce se reduce progresiv) acoperit, la
exterior, de o membrană externă, superficială.
microtubuli
mitocondrii
Piesa intermediar\
Piesa principal\
inel (anulus)
perforator
acrozom
membrana
acrozomic\ intern\
spa]iul
subacrozomic
membrana
acrozomic\ extern\
plasmalema
piesa bazal\
centriolul proximal
coloane segmentare
piesa terminal\
tubuli
dispozitiv fibrilar
dispozitiv fibrilar inelar
- 78 -
4.2.2 Ovogeneza
Ovogeneza cuprinde complexul de transformări prin care trece ovogonia
din stadiul de celulă germinală iniţială până devine ovul matur (sau ovocit) apt
pentru fecundare. Procesul de ovogeneză se desfăşoară în zona corticală a
ovarului în interiorul unei formaţiuni histologice denumită folicul ovarian. Se
parcurg 3 faze:
♦ germinativă (de înmulţire)-se desfăşoară în timpul vieţii embrionare pornind
de la ovogoniile din ovarul embrionar. În perioada de dezvoltare embrio-fetală
se formează, în ovar, rezerva de celule sexuale femele pentru toată viaţa (circa
60.000-100.000 ovocite de ordinul I) care însă rămân în stare latent-biologică
fiind blocate în profaza diviziunii meiotice (reducţionale) până la pubertate;
♦ de creştere-debutează imediat după naştere şi durează ani de zile (de ex.: la
hominidae 20-30 ani) şi reprezintă perioada în care se produce şi se
acumulează vitelusul prin procesul de vitelogeneză Vitelusul este format din
substanţele nutritive (glicogen, lipide, fosfolipide etc) produse în ficat,
vehiculate de sânge şi pinocitate (în ovocite) cu microvilozităţile de la
suprafaţa membranei ovocitelor primare;
♦ de maturare a ovocitului-începe la pubertatea animalului şi se parcurg 2
diviziuni de maturare:
meiotică (sau reducţională)-din ovocitul de ordinul I (sau primar) se obţin
2 celule inegale: una de talie mare haploidă (cu n cromozomi), denumită
ovocit de ordinul II şi cealaltă de talie mică denumită primul globul
polar care se va divide;
mitotică (sau ecuaţională),din ovocitul de ordinul II se formează un ovul
matur şi încă un globul polar. În finalul perioadei de maturare se formează
un ovul matur şi trei globuli polari.
trec celulele germinale iniţiale denumite gonocite primordiale până ating
stadiul de celule sexuale mature ..
Procesul de gametogeneză cuprinde:spermatogeneza şi ovogeneza şi se
desfăşoară în 3 faze:germinativă (de multiplicare);creştere (de
dezvoltare)şi de maturare.
4.2.1. Spermatogeneza
Spermatogeneza cuprinde totalitatea transformărilor prin care trec
spermatogoniile (gonocitele primordiale masculine) până devin celule sexuale
mature (spermatozoizi). Procesul se desfăşoară la nivelul epiteliului germinativ
din tubii seminiferi de la nivelul testiculului.
Perioada germinativă (sau de multiplicare) este parcursă în timpul
prepubertăţii când gonocitele primordiale se divid mitotic şi produc 2 categorii de
celule: mici-identice cu gonocitele primordiale şi altele mari-denumite spermatogonii
„prăfoase " de tipul A care ulterior se vor divide mitotic (în mod repetat) generând
spermatogoniile „crustoase" de tipulB, care vor continua linia seminală.
Perioada de creştere debutează odată cu pubertatea şi constă în creşterea
şi dublarea volumului spermatogoniilor şi transformarea acestora în spermatocite
de ordinul I.
Perioada de maturare se caracterizează prin faptul că, spermatocitele de
ordinul I se divid reducţional şi produc 2 spermatocite de ordinul II cu set
haploid (n) de cromozomi. Acestea se divid mitotic imediat şi rezultă în final 4
spermatide. Spermatidele parcurg procesul de metamorfoză celulară denumit
spermiogeneză în care fiecare spermatidă se transformă într-un spermatozoid
Morfologia spermatozoidului. Spermatozoidul a fost pus în evidenţă pentru
prima dată în 1667 de Ham din Leyda (la om) şi în 1679 de Antony Von
Leeuwenhöek (la animale). Spermatozoidul se dezvoltă din spermatocitul de
ordinul II şi spermatide. Fiecare spermatozoid este alcătuit din 3 porţiuni
principale: cap, piesă de conjugare(gât) şi flagel (sau coadă).Coada(flagelul)
este formată din trei porţiuni sau piese numite; piesa intermediară, piesa
principală şi piesa terminală. capul spermatozoidului are o lungime de circa
10 microni, formă variabilă cu specia şi conţine acrozomul-cu rol esenţial în
procesul fecundaţiei pentru că perforează membrana externă groasă denumită
zona pellucidă (din jurul membranei viteline a ovulului). Acesta eliberează o
enzimă denumită hialuronidază ce are rolul de a depolimeriza acidul
hialuronic („cementul" ce uneşte celulele coroanei radiata) şi de a favoriza
pătrunderea spermatozoidului printre celulele foliculare şi fecundarea
ovulului. După maturare, forma capului spermatozoidului este variabilă cu
specia: sferică (om), seceră sau cârlig (şoarece şi şobolan), ovalară (berbec,
armăsar, vier, ţap, cotoi şi câine) sau spiralată (cocoş);
Fig. 19. Structura spermatozoidului
(după Liebich, H.G., 1999)
piesa de conjugare este scurtă de circa 1 micron, se dispune în partea
posterioară a capului spermatozoidului, leagă capul de coadă, este foarte
fragilă, se detaşează cu uşurinţă de coadă şi este acoperită la exterior de o
membrană citoplasmatică foarte delicată;
*t* coada spermatozoidului (sau flagelul) este lungă, are aspect filamentos şi
include o fibrilă centrală şi o teacă protoplasmatică. Este alcătuită din 3 piese:
intermediară, principală şi terminală:
piesa intermediară are o lungime de circa 10 microni, se dispune între
jumătatea anterioară şi posterioară a centriolului distal. În plan central
conţine un filament axial alcătuit din microtubuli, 2 fibrile centrale peste
care se dispun concentric 9 fibrile periferice duble (2+9+9). Un filament
spiral ce conţine circa 25 spirale şi este format din granule mitocondriale
dispuse în jurul filamentului axial peste care, la exterior, se dispune o
capsulă externă foarte subţire denumită teacă protoplasmatică;
piesa principală este componenta cea mai lungă (de circa 50 microni) a cozii,
este alcătuită din filamentul axial înconjurat la exterior de 2 membrane
(internă şi externă) fine între care se interpune un strat de citoplasmă şi un
triplu filament spiral (permite mişcarea de înaintare a spermatozoidului);
piesa terminală este componenta scurtă şi lipsită de învelişul spiral al cozii,
este alcătuită dintr-un filament axial (ce se reduce progresiv) acoperit, la
exterior, de o membrană externă, superficială.
microtubuli
mitocondrii
Piesa intermediar\
Piesa principal\
inel (anulus)
perforator
acrozom
membrana
acrozomic\ intern\
spa]iul
subacrozomic
membrana
acrozomic\ extern\
plasmalema
piesa bazal\
centriolul proximal
coloane segmentare
piesa terminal\
tubuli
dispozitiv fibrilar
dispozitiv fibrilar inelar
- 78 -
4.2.2 Ovogeneza
Ovogeneza cuprinde complexul de transformări prin care trece ovogonia
din stadiul de celulă germinală iniţială până devine ovul matur (sau ovocit) apt
pentru fecundare. Procesul de ovogeneză se desfăşoară în zona corticală a
ovarului în interiorul unei formaţiuni histologice denumită folicul ovarian. Se
parcurg 3 faze:
♦ germinativă (de înmulţire)-se desfăşoară în timpul vieţii embrionare pornind
de la ovogoniile din ovarul embrionar. În perioada de dezvoltare embrio-fetală
se formează, în ovar, rezerva de celule sexuale femele pentru toată viaţa (circa
60.000-100.000 ovocite de ordinul I) care însă rămân în stare latent-biologică
fiind blocate în profaza diviziunii meiotice (reducţionale) până la pubertate;
♦ de creştere-debutează imediat după naştere şi durează ani de zile (de ex.: la
hominidae 20-30 ani) şi reprezintă perioada în care se produce şi se
acumulează vitelusul prin procesul de vitelogeneză Vitelusul este format din
substanţele nutritive (glicogen, lipide, fosfolipide etc) produse în ficat,
vehiculate de sânge şi pinocitate (în ovocite) cu microvilozităţile de la
suprafaţa membranei ovocitelor primare;
♦ de maturare a ovocitului-începe la pubertatea animalului şi se parcurg 2
diviziuni de maturare:
meiotică (sau reducţională)-din ovocitul de ordinul I (sau primar) se obţin
2 celule inegale: una de talie mare haploidă (cu n cromozomi), denumită
ovocit de ordinul II şi cealaltă de talie mică denumită primul globul
polar care se va divide;
mitotică (sau ecuaţională),din ovocitul de ordinul II se formează un ovul
matur şi încă un globul polar. În finalul perioadei de maturare se formează
un ovul matur şi trei globuli polari.
EMBRIOLOGIE GENERALĂ
4.1. Definiţii şi generalităţi,fazele dezvoltării ontogenetice
Dezvoltarea embrionară începe cu fecundaţia ovulului şi continuă cu
segmentarea zigotului, gastrulaţia şi formarea foiţelor embrionare şi a
organelor şi ieşirea din ou,fătarea sau naşterea.
Segmentarea zigotului constă în diviziuni celulare succesive şi rapide.
Modul în care are loc segmentarea depinde de cantitatea de vitelus pe care o
conţine ovulul. Segmentarea poate cuprinde întregul ovul (segmentare totală în
cazul mamiferelor şi a omului) sau numai porţiuni ale acestuia (segmentare
parţială în cazul reptilelor, păsărilor şi insectelor). Segmentarea se încheie
odată cu formarea blastulei.
Gastrulaţia şi formarea foiţelor embrionare. În gastrulaţie, din vezicula
embrionară unistratificată se formează gastrula. Ca rezultat al gastrulaţiei
apar ectodermul, (respectiv foiţa embrionară externă), mezodermul-la grupele
de animale superioare (foiţa embrionară mijlocie) şi endodermul( foiţa
embrionară internă). Din cele trei foiţe embrionare se dezvoltă organele.
Apariţia tubului neural şi a organelor. Tubul neural ia naştere din
ectoderm. Tubul neural reprezintă sediul sistemului nervos de mai târziu şi este
conservat în interiorul embrionului. Foiţele embrionare constituie punctele de
plecare în formarea organelor.
Ontogeneza este procesul de dezvoltare individuală a unui organism
începând din stadiul de ovul fecundat până la maturitate, parcurgându-se mai
multe etape:
fecundaţia;
segmentarea;
gastrularea;
organogeneza;
creşterea şi dezvoltarea intrauterină
parturiţia
creşterea şi dezvoltarea extrauterină(sau în afara oului).
La mamifere, unele faze ale ontogenezei (fecundaţia, segmentarea,
gastrularea, histogeneza şi organogeneza) se desfăşoară în organismul matern
şi reprezintă dezvoltarea intrauterină. Dezvoltarea continuă şi în afara
organismului matern după actul parturiţiei cu perioada post-natală.
Dezvoltarea intrauterină se desfăşoară în 3 etape:
embriogeneză (de la fecundarea ovulului şi până la apariţia celor trei foiţe
embrionare: ectoderm, mezoderm şi endoderm şi a anexelor embrionare);
histogeneză şi organogeneză (formarea ţesuturilor şi a organelor);
fetală (continuă dezvoltarea organelor până lafătare).
Dezvoltarea embrionară începe cu fecundaţia ovulului şi continuă cu
segmentarea zigotului, gastrulaţia şi formarea foiţelor embrionare şi a
organelor şi ieşirea din ou,fătarea sau naşterea.
Segmentarea zigotului constă în diviziuni celulare succesive şi rapide.
Modul în care are loc segmentarea depinde de cantitatea de vitelus pe care o
conţine ovulul. Segmentarea poate cuprinde întregul ovul (segmentare totală în
cazul mamiferelor şi a omului) sau numai porţiuni ale acestuia (segmentare
parţială în cazul reptilelor, păsărilor şi insectelor). Segmentarea se încheie
odată cu formarea blastulei.
Gastrulaţia şi formarea foiţelor embrionare. În gastrulaţie, din vezicula
embrionară unistratificată se formează gastrula. Ca rezultat al gastrulaţiei
apar ectodermul, (respectiv foiţa embrionară externă), mezodermul-la grupele
de animale superioare (foiţa embrionară mijlocie) şi endodermul( foiţa
embrionară internă). Din cele trei foiţe embrionare se dezvoltă organele.
Apariţia tubului neural şi a organelor. Tubul neural ia naştere din
ectoderm. Tubul neural reprezintă sediul sistemului nervos de mai târziu şi este
conservat în interiorul embrionului. Foiţele embrionare constituie punctele de
plecare în formarea organelor.
Ontogeneza este procesul de dezvoltare individuală a unui organism
începând din stadiul de ovul fecundat până la maturitate, parcurgându-se mai
multe etape:
fecundaţia;
segmentarea;
gastrularea;
organogeneza;
creşterea şi dezvoltarea intrauterină
parturiţia
creşterea şi dezvoltarea extrauterină(sau în afara oului).
La mamifere, unele faze ale ontogenezei (fecundaţia, segmentarea,
gastrularea, histogeneza şi organogeneza) se desfăşoară în organismul matern
şi reprezintă dezvoltarea intrauterină. Dezvoltarea continuă şi în afara
organismului matern după actul parturiţiei cu perioada post-natală.
Dezvoltarea intrauterină se desfăşoară în 3 etape:
embriogeneză (de la fecundarea ovulului şi până la apariţia celor trei foiţe
embrionare: ectoderm, mezoderm şi endoderm şi a anexelor embrionare);
histogeneză şi organogeneză (formarea ţesuturilor şi a organelor);
fetală (continuă dezvoltarea organelor până lafătare).
Abonați-vă la:
Postări (Atom)