vineri, 7 iunie 2013

2.1 Membrana celulară

2.1.1 Definiţie, structură şi organizare moleculară

Membrana celulară (învelişul periferic) este structura morfofuncţională
complexă care delimitează şi compartimentează mediul
intracelular de cel extracelular. Prin intermediul membranei, celula
realizează schimburile de informaţie cu mediul extracelular.
În structura membranei celulare (care este foarte complexă)
intră: glicolema (sau glicocalixul), plasmalema (sau membrana
plasmatică) şi citoscheletul membranar.

2.1.2 Glicolema (glicocalixul)

Glicolema este un înveliş al celulei, cantonat doar la faţa
externă a membranei celulare şi format din glucidele glicoproteinelor
şi glicolipidelor din plasmalemă.
Glicolema este formată dintr-o componentă internă (lamina
externă), mai puţin densă şi cu un diametru de 20 nm şi o componentă
externă (învelişul de suprafaţă), mai densă şi cu un diametru de
30 nm. La limita dintre cele două componente se evidenţiază în mod
frecvent molecule de fucoză şi ioni de Ca+2 ce formează punţi de
legătură cu moleculele de fucoză, astfel că, glicolema reprezintă locul
de stocare a Ca+2.
- Fibronectina este o moleculă glicoproteică extrinsecă. Se
găseşte în fibroblaste, în plasma sanguină (unde are rol în cicatrizare,
fagocitoză şi coagulare) şi în matricea extracelulară (unde
polimerizează şi constituie fibrilele). Această moleculă asigură
coeziunea dintre celule şi matrice prin adeziunea celulei la substrat .
Moleculele de fibronectină se asociază între ele prin intermediul
proteoglicanilor şi se fixează pe colagen. Moleculele de fibronectină
sunt uşor vizibile pe suprafaţa celulelor normale, fiind marcate cu
substanţe fluorescente. În cazul celulelor tumorale, fluorescenţa este
mai intensă., deoarece acestea nu reţin mult timp fibronectina pe
suprafaţa lor; celulele devenind libere şi independente în ţesutul
conjunctiv, ulterior sunt distruse.
- Glicoproteinele sunt substanţe formate prin asocierea
polizaharidelor sau a heterozaharidelor la un lanţ polipeptidic. Pe
proteină se fixează glucide (glucoză, manoză, fructoză, glucozamină,
hexozamină) cu dispunere în lanţuri ramificate ce conţin fiecare 12-15
glucide. Acidul N-neuraminidic este purtător de sarcini negative şi
ocupă întotdeauna extremitatea lanţurilor glucidice (galactoza, fucoza
este preterminală) şi conferă anumite proprietăţi acestei glicoproteine.
Proteinele sunt glicozilate pe un amino-acid special denumit
asparagină, iar legăturile sunt de tipul N-glicolizate
- Proteoglicanii (sau mucopolizaharidele) sunt polipeptide (5%)
ce leagă un polizaharid neramificat (format prin polimerizarea
dizaharidelor-o secvenţă repetitivă formată din 2 glucide şi
glucozamino-glicani(95%).
Glicocalixul are funcţii multiple, precum:
- Are rol în protecţia membranei celulare. Glicolema previne
rupturile membranei apicale ale celulelor, acţionând ca un filtru prin
care sunt eliminate moleculele mari;
- Intervine în schimbul celular de suprafaţă;
- Are rol în absorbţie. Învelişul celular absoarbe sau fixează
anticorpii citofili ce modifică fagocitoza şi antigenul solubil al
grăsimii ce se leagă la limfocitele normale;
- Intervine în activitatea unor enzime.

2.1.3 Plasmalema

Plasmalema reprezintă partea centrală a membranei celulare.
Aceasta are o grosime de 7,5 nm şi o structură trilaminară. Din punct
de vedere chimic este de natură lipo-proteică, fiind formată dintr-un
dublu strat molecular fosfo-lipidic, care este alcătuit din molecule
amfipatice (molecule în formă de cui, alcătuite dintr-un cap hidrofil -
gruparea polară şi o coadă dublă hidrofobă -gruparea apolară).
Din punct de vedere chimic, capul hidrofil este reprezentat de
către partea principală a moleculelor de fosfolipide (fosfatidilcolina,
fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina, fosfatidilinozitol), iar coada
hidrofobă este reprezentată de cele două resturi de acizi graşi
esterificaţi pe scheletul glicerinei.
În apă, aceste molecule amfipatice, se asociază formând micelii
(picături). Cea mai stabilă formă de dispunere a moleculelor de
fosfolipide şi glicolipide, este cea a unui dublu strat ,în care grupările
polare sunt dispuse la exterior (în contact cu apa), iar cele nepolare
(lanţurile de acizi graşi) se află la interior (protejate de apă) .
Din totalul lipidelor din plasmalemă, fosfolipidele reprezintă
70%, colesterolul 25%, iar glicolipidele 5% .
Fosfolipidele sunt reprezentate prin fosfogliceride şi
sfingolipide. Fosfogliceridele sunt reprezentate de: fosfatidilcolină,
fosfatidiletanolamină, fosfatidilserină şi fosfatidilinozitol, în timp ce
sfingolipidele sunt reprezentate mai ales prin sfingomielină. Mai
frecvent întâlnite în structura membranelor biologice sunt
fosfatidilcolina (lecitina) şi fosfatidiletanolamina (cefalina), care au
formă de cui cu coada dublă, capul fiind reprezentat de către
reziduurile de colină. Capul acestor molecule este hidrofil şi poartă
sarcini electrice. Coada moleculelor în discuţie (a cuiului) este
alcătuită din resturi de acizi graşi esterificaţi care pot fi diferiţi pentru
aceeaşi moleculă, nu poartă sarcini electrice şi constituie gruparea
apolară sau hidrofobă :
Colesterolul este intercalat printre moleculele de fosfolipide,
găsindu-se cu precădere în stratul extern. Colesterolul reduce
fluiditatea stratului lipidic membranar în care se dispune .
Glicolipidele reprezintă doar 5% din totalul lipidelor
membranare şi sunt constituite din gangliozide care, conţin între altele
unul sau mai multe resturi de acid sialic ce le conferă sarcină electrică
negativă. Glicolipidele sunt localizate exclusiv în stratul lipidic extern.
Lipidele din plasmalemă au o distribuţie asimetrică, determinată de
faptul că fosfolipidele precum fosfatidilcolina şi sfingomielina se
găsesc îndeosebi în stratul lipidic extern, în timp ce
fosfatidiletanolamina şi fosfatidilserina sunt localizate mai ales în
stratul lipidic intern. Asimetria se păstrează şi la nivelul componenţei
în acizi graşi. Astfel, dacă în stratul lipidic intern predomină acizii
graşi nesaturaţi (care conferă o fluiditate mai mare acestui strat), în
stratul lipidic extern sunt mai frecvenţi acizii graşi saturaţi cu lanţuri
lungi de lipide din bistratul plasmalemei, care se pot misca fie în
planul lateral al stratului de care aparţin, fie că pot “sări”dintr-un strat
în altul (“flip-flop”). Prima mişcare se produce mai uşor şi mai rapid
în timp ce al doilea fel de mişcare se produce mai lent (minute, ore).
Proteinele din plasmalemă sunt prezente atât pe cele două feţe
ale bistratului fosfolipidic, cât şi incluse parţial sau total, în cele două
straturi lipidice ale plasmalemei. Prima categorie, adică cele dispuse
pe ambele feţe ale bistratului fosfolipidic se numesc proteine
extrinseci, iar cea de-a doua categorie poartă denumirea de proteine
intrinseci sau proteine integrale. Proteinele extrinseci sau periferice,
reprezintă 30% din totalul proteinelor membranare, sunt ataşate de o
parte şi de alta a continuumului lipidic şi realizează legături
electrostatice cu grupările polare ale fosfolipidelor. Aceste proteine
sunt mai numeroase pe faţa internă a plasmalemei, unde contribuie la
constituirea citoscheletului membranar. Cele de pe faţa externă a
plasmalemei se combină cu oligozaharidele (galactoza, manoza,
fructoza, galactozamina, glucozamina, acidul sialic, etc.) şi contribuie
la formarea glicolemei.
Proteinele din plasmalemă au următoarele funcţii generale: au
rol în transportul activ; sunt enzime de membrană care controlează
cvasitotalitatea reacţiilor biochimice membranare; au rol de receptori
de membrană.
Funcţiile proteinelor din structura membranelor biologice
conferă acestora o deosebită specificitate, în timp ce fosfolipidele din
membrane asigură acestora stabilitatea şi funcţia de barieră selectivă.
Grosimea fiecărui strat proteic al membranelor biologice este de 2,0-
2,5 nm.
Bistratul fosfolipidic este menţinut fluid la temperatura corpului
viu prin controlul asupra radicalilor de acizi graşi din structura
fosfolipidelor constituiente. Acizii graşi cu lanţuri scurte de atomi de
carbon sau cei nesaturaţi accentuează fluiditatea bistratului
fosfolipidic iar colesterolul şi acizii graşi saturaţi determină creşterea
vâscozităţii acestuia .
Bistratul fosfolipidic este menţinut fluid la temperatura corpului viu
prin controlul asupra radicalilor de acizi graşi din structura
fosfolipidelor constituiente. Acizii graşi cu lanţuri scurte de atomi de
carbon sau cei nesaturaţi accentuiază fluiditatea bistratului
fosfolipidic, iar colesterolul şi acizii graşi saturaţi determină creşterea
vâscozităţii acestuia.
Plasmlema prezintă o serie de caracteristici, de natură diferită:
- mecanică: membrana celulară este extensibilă, elastică şi plastică,
prezentând diferenţieri morfologice de tipul zonelor de adezivitate
intercelulară;
- antigenică: corespund fenomenelor de recunoaştere a structurilor
organismului (a „self“-ului) şi de a le distinge de ,,nonself sau „self“ -
ul alterat; fixarea unei substanţe străine induce modificări în
activitatea celulară;
- de facilitare a schimburilor cu mediul extern : permeabilitatea
permite trecerea particulelor prin fenomenul de citoză, traversând
membrana celulară;
- legate de existenţa sarcinii electrice; repartiţia inegală a ionilor de o
parte şi de alta a membranei antrenează polarizarea electrică
(potenţialul de repaus), iar modificările de polarizare dau naştere
curenţilor de acţiune de la suprafaţa membranei.
Proteinele membranare glicozilate. Partea glicozilată a unei
proteine membranare nu interesează decât pentru regiunea orientată
spre mediul extracelular care intră în structura glicolemei.

Niciun comentariu:

Trimiteți un comentariu