Mitoza este tipul cel mai comun de diviziune celulară diviziune
ecuaţională sau diploidă, specifică celulelor somatice; este precedată
de un stadiu preparativ (interfaza sau intercineza), în timpul căruia
celulele îşi sintetizează activ proteine, histone, fosfolipide, acizi
nucleici. Mitoza se desfăşoară în 5 (cinci) faze: profaza, prometafaza,
metafaza, anafaza şi telofaza (fig. 63).
Durata totală a mitozei la celulele din corpul mamiferelor este
de 60 minute din care profaza şi prometafaza durează 30 minute
(50%); metafaza durează 8 minute (13,4%); anafaza durează 4 minute
(6,6%) şi telofaza durează 18 minute (30%) (Teuşan, V., 2000).
Profaza se caracterizează prin producerea de fenomene
citoplasmatice şi nucleare. În citoplasmă primul semn al intrării
celulei în diviziunea mitotică este diviziunea centrului celular (a
centrozomului), proces care începe cu îndepărtarea uşoară a celor doi
centrioli ce compun centrozomul, la o mică distanţă unul de celălalt,
după care, prin polimerizarea tubulinelor din citosol se sintetizează
câte un centriol nou în vecinătatea celui vechi. În acest fel are loc
dublarea centrozomului.
Apoi cei doi centrozomi sunt îndepărtaţi treptat spre cei doi poli ai
celulei, iar între ei organizându-se progresiv fusul nuclear de diviziune.
Fusul de diviziune este format din filamente sau fibre, alcătuite
fiecare din circa 100 de microtubuli pe care se găsesc şi proteine
asociate acestora. Fibrele care alcătuiesc fusul de diviziune sunt de
două feluri: fibre polare (mai lungi- leagă cei doi centrozomi între ei şi
se întind între cei doi poli ai celulei) şi fibre scurte sau cinetocorice
(care se prind cu un capăt de cromatidele cromozomilor şi cu celălalt de
centrozom la polii celulelor). Fibrele cinetocorice servesc la aşezarea în
poziţie a cromozomilor şi la deplasarea lor ulterioară către cei doi poli.
Fenomenele specifice profazei care se produc în nucleu sunt:
dispariţia nucleolului, condensarea şi spiralizarea cromatinei nucleare
sub forma unui ghem numit spirem şi apariţia treptată a cromozomilor
(sub formă de bastonaşe) din acest spirem (într-o fază mai avansată a
procesului de condensare a cromatinei) (Teuşan, V., 2000).
Dispariţia nucleolului este cauzată de separarea celor patru
componente a acestuia, când partea fibroasă, granuloasă şi
cromozomică se ataşează la fragmentele SAT ale cromozomilor, iar
partea amorfă se amestecă cu nucleoplasma.
Prometafaza se caracterizează prin dispariţia nucleolemei sub
acţiunea unei enzime (proteinkinaza solubilă din lizozomi) care
produce fosforilarea proteinelor componente ale membranei nucleare
şi implicit dezasamblarea învelişului nuclear. Totodată are loc şi
interacţiunea cromozomilor (care între timp s-au individualizat
complet) cu fibrele fusului de diviziune. Cromozomii se vor îndrepta
spre zona ecuatorială a acestuia, cu viteză de deplasare diferită,
ultimul care ajunge acolo fiind cromozomul "X”.
Metafaza se caracterizează prin faptul că cromozomii apar
puternic spiralizaţi şi condensaţi şi se ataşează (prin intermediul
cinetocorilor) de fibrele scurte ale fusului de diviziune, plasându-se în
zona ecuatorială a acestuia şi formând placa ecuatorială sau placa
metafazică. Aranjarea cromozomilor în placa metafazică se face prin
dispunerea acestora perpendicular pe axa fusului nuclear de diviziune.
Tot în această etapă, la cromozomii dispuşi în placa metafazică
se produce clivajul longitudinal a celor două cromatide surori, iar în
finalul metafazei se desăvârşeşte acest clivaj şi la nivelul
centromerului, care se divide şi el rezultând un număr dublu de
cromozomi. Acest proces creează premisele pentru o repartizare
absolut egală a materialului genetic în cele două celule fiice (Teuşan,
V., 2000).
Anafaza constă în deplasarea cromozomilor spre cei doi poli ai
celulei jumătate din numărul lor spre un pol şi jumătate spre celălalt pol.
Această deplasare a cromozomilor este rezultatul a două evenimente
independente: mişcarea spre cei doi poli celulari a fibrelor cinetocorice,
care astfel trag după ele cromatidele ataşate şi alungirea fbrelor polare
care astfel împing cei doi centrozomi îndepărtându-i unul de celălalt.
Deplasarea fibrelor cinetocorice ca şi alungirea celor polare se
realizează prin procesul de polimerizare a tubulinelor la capatul pozitiv
(+) al microtubulilor şi prin procesul de depolimerizare a tubulinelor la
capătul negativ (-) al microtubulilor (Teuşan, V., 2000).
Telofaza are loc atunci când cele două grupe de cromozomi
ajung la cei doi poli ai celulei, producându-se o fuzionare aparentă a
acestora şi formând câte un spirem, în jurul cărora se va reface treptat
membrana nucleară. Refacerea nucleolemei este consecinţa
defosforilării proteinelor membranare. Ulterior părţile satelit ale
cromozomilor (SAT) se vor grupa şi vor induce reorganizarea
nucleolului în interiorul nucleului.
Treptat nucleul îşi recapată structura avută în interfază.
Către finalul telofazei se produce şi citodiereza (separarea
citoplasmei şi desăvârşirea diviziunii celulare). Citodiereza debutează
prin apariţia unui şanţ de diviziune pe suprafaţa celulară, numit
fragmoplast, care ulterior se adânceşte.
Acest fragmoplast este legat de existenţa sub plasmalemă a unui
inel contractil de actinâ care interacţionează cu miozina globulară în
prezenţa ionilor de calciu (Ca++), se contractă, îşi micşorează lumenul
şi astfel va "tăia” celula (membrana şi citoplasma) în două fragmente
egale, pe linie ecuatorială. Astfel se vor forma cele două celule fiice.
Întrucât suprafaţa membranelor de la cele două celule fiice este mai
mare decât cea a celulei mame, aceasta îşi "pregăteşte”din timp o
rezervă considerabilă de membrane, de aceea celula aflată în
momentele de dinaintea declanşării diviziunii, se caracterizeazâ şi prin
prezenţa unui număr foarte mare de microvili, văluri şi membrane
ondulate. Aceste accesorii membranare lipsesc sau sunt foarte puţine
la celulele fiice, ceea ce este un argument în favoarea teoriei expuse
mai sus (Teuşan, V., 2000).
Sunt 4 feluri ale acestui tip de diviziune ecuatională: mitoza
homoplastică (homotipică); mitoza heteroplastică (heterotipică); mitoza
homoheteroplastică (asimetrică) şi mitoza de diferenţiere (întinerire),
care se diferenţiază prin gradul de asemănare morfologică (mărime,
formă, aspect, etc.) între cele două celule fiice şi celula mamă.
Mitoza homoplastică este varianta în care din diviziune rezultă
două celule fiice egale între ele şi egale cu celula mamă şi se întâlneşte
numai la celulele foarte tinere, nediferenţiate (celulele mezenchimale).
Mitoza heteroplastică (mitoza de diferenţiere) este varianta în
care rezultă două celule fiice similare între ele şi similare cu celula
mamă, dar mai mature decât aceasta şi se întâlneşte la mai mature
decât aceasta.
Prin mitoza de diferenţiere (întinerire) rezultă două celule fiice
mai tinere decât celula mamă (de exemplu la limfocite). Mitoza este o
fază obligatorie în parcurgerea ciclului celular şi este o consecinţă a
fazei biochimice (de acumulare şi de sinteză). Mitoza este determinată
şi influenţată de o serie de factori care pot fi clasificaţi în trei categorii
şi anume: factori generali, factori intracelulari şi factori intercelulari.
Factorii generali sunt reprezentaţi de: temperatură, lumină, o
serie de vitamine sau unii hormoni (tiroidieni, hipofizari,
corticosuprarenali).
Factorii intracelulari sunt reprezentaţi prin: modificarea
raportului nucleo-nucleolar şi a raportului nucleo-plasmatic ca urmare
a proceselor de sinteză intracelulară, ceea ce duce la mărirea
volumului celular, volum care nu mai poate fi controlat de către
nucleu. În acest caz este deci necesară diviziunea celulei.
Factorii intercelulari se consideră că sunt cei mai importanţi şi
se apreciază că în fiecare ţesut există un anumit raport optim între
celulele mature care funcţionează normal, celulele bătrâne (uzate) şi
celulele care se divid (Teuşan, V., 2000). Modificarea acestui raport
prin moartea unei celule sau a unui grup de celule determină, prin
mecanismul de retroacţiune (feed-back), declanşarea diviziunii
mitotice în alt grup de celule, astfel că raportul între cele trei grupe
celulare rămâne aproximativ constant .
Niciun comentariu:
Trimiteți un comentariu