2.1.6 Joncţiunile intercelulare

Joncţiunile intercelulare se realizează între celulele vecine ca
structuri stabile în care plasmalemele interacţionează specific. Se
disting trei categorii de joncţiuni intercelulare:
- joncţiuni de adezivitate;
- joncţiuni impermiabile;
- joncţiuni de comunicare.
Pe lângă acestea se evidenţiază şi complexele joncţionale speciale
(sinapsele şi discurile intercalare).
Joncţiunile de adezivitate (desmozomii) sunt legături realizate
între celulele care alcătuiesc ţesuturile epiteliale. Se cunosc trei tipuri
de desmozomi: desmozomi în pată (macula adherens); desmozomi în
bandă (zonula adherens) şi desmozomi în pată reduşi
(semidesmozomi).
Desmozomulîn pată reprezintă o formă de legătură puternică
ce se realizează între celulele din epiteliile de acoperire. Nu are rol în
schimburile intercelulare. În structura sa intră cele două plasmaleme
ale celulelor vecine (care se dispun aproximativ paralel pe o distanţă
de 25-30 nm) şi un material dens la fluxul de electroni (de natură
proteică), cu aspect filamentos, aflat în spaţiul intercelular. De
asemeni aici se mai află: un strat bogat de glucide şi calciu; două
discuri intracelulare de factură proteică cu dimensiuni de 190/400 nm,
care după forma lor dau şi denumirea desmozomului (macula=pată,
spot); elemente de legătură numite “Linkeri; citoscheletul membranar
(compus din microfilamente de actină sau de cheratină). Desmozomii
în pată se găsesc în celulele din epiteliul mucoasei cervix-ului uterin,
(celule supuse unor puternice fricţiuni mecanice) şi în general în
celulele epiteliilor de acoperire şi protecţie.
Desmozomii în bandă se găsesc la polul apical al celulelor
epiteliale prismatice şi la nivelul segmentelor transversale ale
discurilor intercalare din ţesutul cardiac muscular. Au structură
asemănătoare cu cea a desmozomilor în pată, dar densificările de pe
faţa internă a plasmalemelor au formă de bandă (zonula=bandă,
panglică). Spaţiul intercelular (dintre cele două plasmaleme care se
învecinează) este mai redus (15-25 nm) şi este umplut cu un material
mai puţin dens dar de aceeaşi factură biochimică (fig. 13).
Semidesmozomii (hemidesmozomii) sunt variante ale
desmozomilor în pată (jumătăţi ale acestora), întîlnite ca legături de
adezivitate între celulele epiteliale pavimentoase şi membranele bazale
pe care sunt plasate aceste celule. În structură se evidenţiază doar o
densificare proteică intracelulară (de formă circulară sau ovală) plasată
în celula care se leagă de membrana bazală. De asemeni, există linkerii
respectivi, tonofilamentele si materialul proteic dens dispus între polul
bazal al celulei în cauză si membrana bazală subiacentă (fig.13).
Jonctiunile impermeabile (strânse) au o dispoziţie în bandă, care le
dă şi denumirea de “zonule”. Se cunoaşte “zonula ocludens”, care este o
structură de tip pentalaminat. În acest caz membranele celor două celule
vin în contact ferm şi astupă complet spaţiul intercelular, împiedicând
trecerea moleculelor printre celulele angajate în realizarea acestor
dispozitive joncţionale (fig.13). La formarea acestor joncţiuni participă şi
proteine integrale (existente în structura membranelor celulare) care
traversează cele două membrane, se dispun în şiruri gemene şi paralele şi
structurează dispozitive de închidere de “tip fermoar” care se găsesc pe
faţa externă a membranelor celulare (Teuşan, V., 2000).
Pe faţa internă a membranelor, proteinele integrale sunt ancorate
cu ajutorul unor microfilamente de citoscheletul citoplasmatic. Şirurile
gemene de proteine au un traiect neregulat (prezintă şi segmente de
legătură între şiruri) conferind aspectul de reţea ansamblului
dispozitivului de jonctiune (fig.14). Joncţiunile de tip “ocludens “ se
găsesc la polul apical al enterocitului, unde glucoza trece din chimul
intestinal în celulă şi apoi în sâng, dar nu mai poate trece în sens invers.
De asemeni, joncţiunea de tip “ocludens” reprezintă şi bariera hematoencefalică
realizată între celulele endoteliale ale vaselor sanguine din
encefal şi celule nervoase cu care vin în contact - ce protejează ţesutul
nervos encefalic de unele substanţe toxice care circulă odată cu sângele
şi concomitent permite trecerea glucozei din sânge în celulele nervoase.
Aceste joncţiuni strânse de tip “ocludens”, se caracterizează prin:
adezivitate intercelulară puternică şi flexibilă; barieră intercelulară
sigură (de natură fizică şi biochimică); conferă polaritate celulelor
angajate; apar timpuriu sub formă de macule şi se transformă apoi în
zonule. În fibrocite se întîlneşte o variantă a acestui tip de joncţiune şi
se numeşte joncţiune focală (Teuşan, V., 2000).
Joncţiunile de comunicare sunt de două tipuri: joncţiunile
permeabile şi sinapsele. Joncţiunile permeabile (GAP) permit schimbul
de substanţe (molecule mici) între celule şi se realizează prin
intermediul unor structuri proteice numite”conexoni”, care străbat
plasmalema şi proemină de o parte şi de alta a bistratului lipidic. Aceste
joncţiuni permit schimburi rapide între celulele angajate în joncţiune,
spaţiul intercelular fiind doar de 2-4 nm. Când se formează aceste
joncţiuni (GAP), conexonii se dispun cap la cap, asigurând formarea
unor tunele proteice de comunicare între citoplasmele celor două celule
angajate în comunicare. Conexonii sunt formaţi din proteine integrale
cu formă de bastonaş, diametrul de 2,5 nm şi lungimea de 7,5 nm
(aproximativ egală cu grosimea plasmalemei pe care o străbat). Un
conexon este alcătuit din 6 bastonaşe proteice dispuse hexagonal,
lasând în interior un spaţiu (tunel proteic sau por proteic hidrofil) cu un
diametru mediu de circa 1,0 nm. Acest diametru poate varia între 0,4 şi
2,0 nm, în funcţie de o serie de factori (dintre care, ionii de calciu se
consideră a fi un fel de cheie de reglare a închiderii şi deschiderii
acestor tunele şi a traficului de substanţe care se realizează prin ele).
 Diametrul total al conexonilor este de 7-8 nm. Prin conexoni
pot trece moleculele de glucide simple, aminoacizi, hormoni, vitamine
şi bineînţeles ionii minerali, dar nu pot trece moleculele mari, precum
proteinele sau acizii nucleici ( ADN, ARN). Aceste joncţiuni de tip
GAP permit trecerea biocurentului electric (unda de depolarizare) de la
o celulă la alta, la celulele contractile care realizează sinapsele.
Sinapsele sunt legături speciale de comunicare între celulele nervoase,
cu o structură complexă.