Digestia celulară cuprinde totalitatea fenomenelor care conduc la
degradarea moleculelor pătrunse în citoplasmă prin endocitoză,
degradarea organitelor celulare uzate sau a unor macromolecule celulare.
În procesul de digestie celulară sunt implicaţi lizozomii şi peroxizomii.
Lizozomii sunt organite citoplasmatice de formă sferică sau
ovoidală, prezenţi în toate celulele eucariote, cu excepţia eritrocitului
adult de la mamifere, în care lipsesc. Aceste organite conţin un
echipament enzimatic deosebit de complex şi de complet şi un
diametru de 200 nm 800 nm (fig. 40 a, b, d). Structura lizozomilor
este complexă şi specifică, prezentând la exterior o membrană
lizozomală, iar la interior o matrice lizozomală.
Membrana lizozomală este de natură lipo-proteică, având o structură
trilaminară de tip mozaic fluid şi o grosime de 6 nm .
Membrana lizozomală acţionează ca o barieră de protecţie între
enzimele digestive conţinute în lizozomi şi citosol. Matricea
lizozomală poate avea aspect diferit (omogen, fin granular, heterogen) ceea ce poate determina un polimorfism lizozomal.
Matricea lizozomală conţine peste 50 de tipuri de enzime: proteaze,
nucleaze, glicozidaze, lipaze, fosfolipaze, sulfataze, peptidaze,
fosfataze, esteraze, etc, care se găsesc în interiorul lizozomilor, într-o
stare latentă (inactive) (aspect fiind specific lizozomilor).
Lizozomii pot degrada şi descompune toţi constituienţii celulari
şi tisulari: proteine, peptide, acizi nucleici, lipide, glucide simple şi
complexe (glucoaminoglicani), etc. până la acizi graşi, aminoacizi sau
monozaharide.
În celula eucariotă se întâlnesc două tipuri de lizozomi: primari
şi secundari. Lizozomii primari se formează în Aparatul Golgi după
sintetiza enzimelor conţinute la nivelul RER. Dimensiunile acestor
lizozomi sunt reduse, diametrul fiind de 200-400 nm. Lizozomii
primari sunt lizozomi tineri care nu au fost angajaţi în activitate şi au o
durata de viaţă scurtă ce nu depăşeşte 24-48 h.
Lizozomii secundari sunt heterogeni ca matrice, au mărimi mai
mari (diametrul lor variind între 500-1000 nm), iar durata lor de viaţă
şi de activitate este mai lungă (de la câteva zile la câteva săptămâni).
Lizozomii secundari se formează prin fuzionarea lizozomilor primari
cu diferite vezicule rezultate din procesul de fagocitoză sau pinocitoză
(fagozomi, pinozomi, receptozomi). Există mai multe tipuri de
lizozomii secundari: heterofagolizozomi, autofagolizozomi,
crinofagolizozomi şi corpii veziculari reziduali .
Principala funcţie a lizozomilor este de participare la digestia
celulară. Există trei tipuri de digestie lizozomală în functie de natura şi
provenienţa materialului "digerat": heterofagia, autofagia şi
crinofagia.
Heterofagia se realizează prin introducerea în citoplasmă prin
endocitoză (fagocitoza, pinocitoza), a diverselor substanţe nutritive,
bacterii, virusuri, macromolecule şi înglobarea acestora în fagozomi şi
respectiv pinozomi.
Aceste vezicule (fagozom, pinozom, receptozom) se contopesc
în citoplasmă cu lizozomii primari, formând lizozomii secundari
(fagolizozomi şi pinolizozomi). În interiorul acestor lizozomi
secundari se va produce procesul de digestie intracelulară pe seama
enzimelor specifice pe care le conţin (hidrolaze acide) .
Substanţele rezultate în urma procesului de heterofagie, trec în
citoplasmă, de unde vor fi utilizate de celulă. În unele situaţii, aceste
substanţe sunt încărcate în nişte microvezicule înglobate ulterior în
lizozomii secundari.
Autofagia se realizează prin "împachetarea" materialului
provenit din interiorul celulei (mitocondrii uzate, fragmente de RER,
ribozomi, macromolecule alterate) în nişte vezicule de izolare
(vacuole autofagice sau autofagozomi). Când autofagozomii întâlnesc
lizozomii primari, se contopesc cu aceştia rezultând
autofagolizozomii, în interiorul cărora se produce un proces de
digestie intracelulară similar heterofagiei .
Autofagia asigură în celule reînnoirea continuă a componentelor
şi organitelor citoplasmatice. S-a evidenţiat faptul că mitocondriile
trăiesc circa 12 zile, peroxizomii 2-3 zile, iar ribozomii 10 zile, după
care aceste organite sunt înlocuite prin mecanismele amintite mai sus
şi că în ţesutul hepatic se distrug într-o oră prin autofagie peste
1.000.000.000 de mitocondrii la fiecare gram de ţesut, procesele de
autofagie fiind accelerate în timpul perioadelor de inaniţie.
Crinofagia este un mecanism de reglare a proceselor secretorii,
caracteristic celulelor secretorii, exocrine şi endocrine. În aceste
celule, în caz de hiperactivitate, se acumulează un surplus de vezicule
secretorii, care nu sunt exocitate, ci digerate. Acest surplus de vezicule
secretorii (crinozomi) se contopesc cu lizozomii primari formând
crinofagolizozomii, în interiorul cărora va avea loc digestia
intracelulară .
Lizozomii care mai conţin particule ce nu pot fi digerate după
terminarea digestiei se numesc lizozomi terţiari sau corpi reziduali; de
obicei aceştia sunt eliminaţi prin exocitoză. În celulele care nu se divid
(neuroni, rabdocit), corpii reziduali acumulaţi în timp, formează nişte
granule numite granule de lipofuscină.
Peroxizomii se întâlnesc constant în toate celulele din
organismul animal şi vegetal şi se caracterizează printr-un conţinut
bogat de peroxidaze (enzime care intervin în procesele de sinteză şi
descompunere a peroxidului de hidrogen sau apa oxigenată).
Numărul peroxizomilor în celule variază funcţie de tipul celular
şi de activitatea celulei, în hepatocit numărul peroxizomilor fiind mai
mare decât al lizozomilor deoarece aceste organite sunt implicate şi în
procesele de detoxificare a organismului. Peroxizomii au formă sferică
sau ovoidală (uneori şi forme neregulate), cu diametrul de 100-1500
nm (fig. 45 a, b). În funcţie de mărime peroxizomii se împart în
microperoxizomi (cu diametrul de 100–400 nm), şi macroperoxizomi
(cu diametrul de 500–1500 nm. La exterior peroxizomii prezintă o
membrană groasă de 6,5–8,0 nm, de natură lipo-proteică cu structură
trilaminară de tip mozaic fluid (fig. 45c, d), iar la interior, au o matrice
cu aspect fin granular, care în unele celule exconţine un cristaloid.
Din punct de vedere chimic peroxizomii conţin proteine
astructurale, lipide şi enzime speciale (catalaza, uratoxidaza,
D-aminoacidoxidaza, enzimele ciclului glioxilat). Catalaza este
enzima marker a peroxizomilor şi reprezintă cca 33% din totalitatea
enzimelor peroxizomale.
Peroxizomii au funcţii multiple, cea mai importantă fiind funcţia
respiratorie, realizată prin intermediul oxidazelor. Acestea folosesc
oxigenul molecular pentru oxidarea directă a unor substraturi variate,
producând peroxidul de hidrogen (H2O2)- toxic pentru celule, şi care va fi
descompus prin intermediul catalazelor până la oxigen şi apă.
O altă funcţie a peroxizomilor este cea de intervenţie în
metabolismul acizilor nucleici, prin intermediul uratoxidazei putând
descompune bazele purinice ca adenina şi guanina.
De asemeni peroxizomii intervin împreună cu mitocondriile în
procesul de beta-oxidare a acizilor graşi- sub acţiunea primei enzime,
acetil-Co-A-oxidaza, rezultând peroxidul de hidrogen (H2O2).
O funcţie importantă a peroxizomilor este cea de detoxificare a
celulei şi implicit a organismului- funcţie se concretizată prin
posibilitatea acestor organite de a neutraliza o serie de molecule toxice
precum alcoolul, fenolii, acidul formic, formaldehidatele.
Peroxizomii produc acetil-Co-A şi reduc NAD+ la NADH, -
molecule ulterior de mitocondrii pentru a genera ATP.
Peroxizomii au rol şi în procesul de termogeneză (producerea
de căldură), în celulele adipoase din ţesutul adipos de tip brun,
existând un număr mai mare de peroxizomi, comparativ cu alte celule.
În celulele de tip vegetal peroxizomii au rol în realizarea
ciclului glioxilat- - varianta vegetală a ciclului KREBS.
Niciun comentariu:
Trimiteți un comentariu