4.4. Dezvoltarea embrionară la mamifere şi păsări

4.4.1. Segmentarea la mamifere
În momentul fecundaţiei au loc o serie de fenomene fizico-chimice atât în
ovul cât şi în spermatozoid care au drept consecinţă restructurarea completă a
aspectului general. În noua celulă au loc procese metabolice intense care
determină diviziuni de segmentaţie-complexe şi succesive-ale zigotului în celule
din ce în ce mai mici şi mai numeroase, egale şi dispuse diferit.
Segmentarea reprezintă ansamblul diviziunilor pe care le parcurge celulaou
în urma cărora se realizează „edificiipluricelulare” simple denumite
morulă şi blastulă.
Procesul se declanşează la un interval variabil de timp de la fecundare, iar
la sfârşit, embrionul este schiţat, sunt constituite primele 2 foiţe embrionare.
- 80 -
Procesul de segmentare se desfăşoară în timp ce zigotul se deplasează
prin oviduct spre uter şi parcurge stadiile de dezvoltare de morulă şi blastulă.
Fig. 22
*t* Faza de morulă începe la câteva ore de la fecundaţie, timp în care zigotul
parcurge câteva diviziuni succesive şi inegale:
> Prima-este verticală şi longitudinală, se obţin 2 celule denumite blastomere
ce au volumul total ce nu depăşeşte volumul zigotului;
> a doua-este orizontală şi perpendiculară pe planul primei diviziuni, în final
obţinându-se 4 celule inegale denumite blastomere;
> a treia-este transversală astfel încât planul de diviziune este paralel şi
supraecuatorial, rezultând în final 8 blastomere inegale, din care 4 mici
denumite micromere orientate spre polul animal (sau superior) şi 4 mari
denumite macromere orientate spre polul vegetativ (sau inferior).
Prin diviziuni ulterioare, numărul blastomerelor creşte în proporţie
geometrică (16, 32, 64, 128) atât pentru macromere cât şi pentru micromere.
Celulele rezultate în urma acestor diviziuni delimitează o formaţiune sferică
„plină" de celule şi aspect muriform denumită morulă. Morula are un volum mai
mare decât celula-ou din care s-a format, celulele sunt nedeterminate şi indiferent
de poziţia lor, dacă sunt detaşate, pot să evolueze până la sfârşitul dezvoltării
embrionare, regenerând organismul.
Faza de blastulă (sau blastocist) se instalează când blastomerele din
interiorul morulei încep să „secrete" lichidul blastocelic care împinge celulele
spre periferie unde se dispun sub forma unui singur strat de celule şi delimitează o
cavitate blastocelică. Micromerele conţin o cantitate redusă de vitelus nutritiv
şi se dispun spre polul animal (superior). Macromerele sunt mai bogate în vitelus
nutritiv şi alcătuiesc peretele polului vegetativ (inferior). Această fază este
denumită „preludiul diferenţierii" pentru că blastomerele ocupă anumite poziţii
prin segmenări repetate şi, din fiecare celulă sau grup de celule, încep să se
diferenţieze foiţele embrionare.
Faza de blastulă cuprinde 3 stadii de dezvoltare:
monodermic (sau blastocistul) este reprezentat de 128 de celule embrionare
(blastomere) care alcătuiesc trofoblastul (sau ectoblastul trofoblastic) ce are
2 zone: polul animal unde se află un „buton embrionar" (sau
embrioblastul) cu o formă discoidală şi blastomerele lipite de faţa internă a
trofoblastului şi cavitatea vitelină (sau lecitocelică) dispusă între trofoblast
şi butonul embrionar.
didermic primitiv conţine: butonul embrionar cu blastomerele dispuse pe
2 rânduri: trofoblastul şi ectoblastul (sau blastomerele din discul lăţit).
tridermic primitiv conţine butonul embrionar cu blastomerele dispuse pe
3 rânduri: trofoblastul (la exterior), ectoblastul în contact direct cu
trofoblastul şi endoblastul-stratul profund alcătuit din celule aplatizate ale
butonului embrionar.
*t* Faza de gastrulă se caracterizează prin formarea foiţelor embrionare ca
urmare a unor intense procese de proliferare, creştere volumetrică şi
intense mişcări celulare.
Micromerele se divid mai rapid şi alunecă spre suprafaţa blastulei prin
epibolie realizând foiţa externă denumită ectoblast (sau ectoderm).
Macromerele se divid mai lent, se invaginează prin embolie şi realizează
o foiţă internă denumită endoblast (sau endoderm).
Cavitatea de migrare nou formată se numeşte archenteron (intestin
primitiv sau cavitate gastrulară) şi comunică cu exteriorul printr-un por denumit
blastopor (gastropor, enteropor sau gură primitivă) ce delimitează extremitatea
caudală a corpului viitorului animal, astfel că, spre finalul fazei, are loc alungirea
axială a gastrulei în sensul axial antero-posterior.
Foiţa externă (sau ectoblastul) suferă „o înfundare" datorită multiplicării
celulelor componente pe linia mediană denumită invaginaţie neurală (sau şanţ
neural) care se închide în timp şi formează tubul neural. Din acesta, prin
diferenţierea ulterioară se va forma sistemul nervos. După formarea tubului
neural, ectodermul se va numi epiblast (sau ectoderm definitiv).
Foiţa internă (sau endoblastul) este alcătuită din celulele embrionare care
se multiplică, se deplasează şi suferă o triplă invaginare: una mediană din care se
formează un cordon plin denumit notocord şi două laterale dispuse între ectoblast
şi endoblast din care se va forma cea de-a 3-a foiţă denumită mezoblast. După
formarea notocordului şi a mezoblastului, endoblastul se va numi hipoblast.
Notocordul are rol de coloană vertebrală pentru un interval limitat de timp
după care dispare şi începe procesul de formare a vertebrelor datorită procesului
de multiplicare a celulelor.
Mezoblastul se diferenţiază în grupe de celule din ce în ce mai evidente în
zona dorsală (sau metamerizată) denumite somite (sau saci mezodermici-stâng şi
drept) care pe măsură ce se vor dezvolta, vor pătrunde printre cele 2 foiţe embrionare.
Din punct de vedere structural, sacul mezodermic (sau somita) este
alcătuit din 2 foiţe: externă denumită somatopleură (alipită de ectoderm) şi
internă denumită splanchnopleură (alipită de endoderm). Iniţial, cei 2 saci
mezodermici comunică cu intestinul; ulterior se vor separa şi vor delimita
cavitatea celomică. În timp, pereţii sacilor celomici se resorb, fuzionează şi vor
forma un singur sac celomic denumit cavitate generală secundară a corpului.
Aceasta reprezintă momentul în care embrionul se găseşte în stadiul tridermic
fiind alcătuit din 3 foiţe primordiale (ectoderm, mezoderm şi endoderm).
Din ectoblast (sau ectoderm) se formează: sistemul nervos central,
medulosuprarenala, ganglionii simpatici, hipofiza, epifiza, epiderma, părul,
fanerele, glanda sebacee şi sudoripară, glandele salivare, glanda mamară,
epiteliul bucal şi anal, smalţul dentar, epiteliul senzorial (organele de simţ).
Din endoblast (sau endoderm) iau naştere: tubul digestiv, ficatul şi
pancreasul, aparatul respirator, tiroida, paratirodele, timusul şi vezica urinară.
Din mezoblast (sau mezoderm) se formează dermul şi hipodermul,
ţesuturile conjunctive propriu-zise şi metaplaziate (ţesutul osos şi ţesutul
cartilaginos), ţesuturile musculare, aparatul cardio-vascular, organele
hematopoetice (măduva osoasă hematogenă, limfonodulii, splina, plăcile Peyer)
şi seroasele (peritoneul, pleura, pericardul şi mezenterul).
4.4.2. Anexele embrio-fetale
Din cele trei foiţe embrionare se formează ţesuturile şi organele viitorului
individ precum şi anexele fetale, vezicula ombilicală şi cordonul ombilical.
La mamifere, invelitorile fetale sunt trei: corionul, alantoida şi amniosul.
Corionul este învelitoarea uterină a foetusului care apare încă din timpul
fazei de blastulă sub formă de trofoblast (sau procorion). Această formaţiune este
de natură ectodermică şi prezintă pe faţa externă ramificaţii denumite vilozităţi
primare cu ajutorul cărora sunt absorbite substanţele nutritive din laptele uterin.
După nidaţie, procorionul se transformă în corion şi vilozităţile primare în
vilozităţi secundare. Vilozităţile coriale de pe faţa externă a corionului pătrund în
criptele situate pe faţa mucoasei uterine, stabilindu-se astfel legătura dintre mamă
şi făt. Corionul are rolul de a asigura schimburile nutritive dintre mamă şi făt în
timpul vieţii intrauterine.
Alantoida este a doua învelitoare fetală. Se formează din endoderm prin
proliferarea şi evaginarea porţiunii terminale a intestinului primitiv. Endodermul
evaginat antrenează la faţa lui externă ţesutul mezodermic din care vor lua naştere
vasele sanguine alantoidiene. Punga alantoidiană este complet dezvoltată şi este
formată din trei porţiuni:
> intra-embrionară (va deveni vezica urinară a fătului);
> mijlocie (canalul urac); extra-embrionară (reprezintă sacul alantoidian
propriu-zis plin cu lichid alantoidian). Lichidul alantoidian este limpede, de
nuanţă gălbuie şi, pe măsură ce gestaţia avansează, se modifică cantitativ şi
calitativ. Are rolul de a lubrefia tractusul genital pentru a favoriza expulzarea
fătului. Alantoida are rolul de a conduce vasele sanguine către corion asigurând
nutriţia şi respiraţia fătului şi protecţia faţă de acţiunile mecanice şi, la fătare,
ajută la dilatarea gâtului uterin.
Amniosul este învelitoarea fetală internă ce provine din ectoblast şi
delimitează o cavitate amniotică. Aceasta este plină cu lichid amniotic în care se
dezvoltă fătul şi îl protejează de acţiunea factorilor mecanici. Amniosul contribuie
la deschiderea gâtului uterin în timpul fătării. Lichidul amniotic lubrefiază
tractusul genital.
Vezicula ombilicală este de natură endodermică, ia naştere în zona extraembrionară
(prin gâtuirea cavităţii lecitocelice) şi comunică cu intestinul primitiv
prin canalul vitelin.
După dezvoltarea alantoidei, locul circulaţiei omfalo-mezenterice este luat
de circulaţia placentară, astfel că are loc dezvoltarea veziculei ombilicale.
Cordonul ombilical este format din vasele ombilicale şi canalul uracunite
prin ţesut conjunctiv lax cu aspect gelatinos denumit gelatină Warthon. La
exterior, aceste formaţiuni sunt acoperite de o foiţă din epiteliul amniosului şi a
alantoidei. Cordonul ombilical are rolul de a asigura transportul de la mamă la făt
şi eliminarea produşilor de excreţie în alantoidă (prin canalul urac).
Placenta este formaţiunea care rezultă din pătrunderea vilozităţilor coriale
în criptele mucoasei uterine asigurând schimburile de substanţă în dublul sens.
Vilozităţile coriale sunt formate dintr-un ax de ţesut conjunctiv lax acoperit de
ţesut specific denumit trofoblast.
În funcţie de repatizarea vilozităţilor coriale pe suprafaţa corionului,
există diferite tipuri de placentă:
> difuză la suine şi ecvine;
> multicotiledonată-la taurine, ovine şi caprine;
> zonară-la carnasiere;
> discoidală-la şoricioaică maimuţă şi femeie.
Din punct de vedere histologic, există diferite tipuri de placentă:
> epitelio-corială-cele două componente ale placentei (maternă şi fetală) îşi
păstrează integritatea; se întâlneşte la suine şi ecvine;
> sindesmo-corială-în zona cotiledoanelor, vilozităţile coriale distrug o parte
din endometru şi vin în contact cu elementele vasculo-conjunctive ale
corionului din endometru; se întâlneşte la taurine, ovine şi caprine;
> endotelio-corială-vilozităţile coriale distrug epiteliul uterin şi elementele
conjunctive din corionul mucoasei uterine pentru a veni în contact direct cu
vasele materne pe care le încorporează (până la distrugere) în mucoasa lor; se
întâlneşte la carnivore;
> hemocorială-vilozităţile coriale vin în contact direct cu masa sanguină
maternă; se întâlneşte la primate;
hemo-endotelio-corială-se întâlneşte la cobăiţă şi iepuroaică.