Cele două elemente componente principale ale nucleului celular
sunt membrana nucleară (nucleolema) şi matricea nucleară
(carioplasma). Carioplasma conţine cromatina (cromozomii),
nucleolul, ribozomii nucleari, incluziunile nucleare şi sucul nuclear.
2.3.2.1 Membrana nucleară (nucleolema) este o peliculă fină cu
o structură caracteristică celulelor eucariote, formată din două foiţe
paralele de natură lipo-proteică şi o grosime de 7-10 nm fiecare. Cele
două foiţe sunt separate de un spaţiu perinuclear (cisterna perinucleară)
larg de 15-30 nm), care are legături morfologice şi funcţionale cu RER şi
cu REN şi este umplut cu un material amorf .
Membrana externă a nucleolemei are ataşaţi pe faţa ei
citoplasmatică o mulţime de ribozomi şi prezintă continuităţi cu
reticulul endoplasmatic neted şi rugos (RER, REN). Grosimea acestei
membrane este de circa 10 nm. Membrana internă a nucleolemei are o
grosime de 60 - 100 Å (6-10 nm), este lipsită de ribozomi şi este în
contact strâns cu cromatima sau cu lamina densa.
Cele două foiţe ale nucleolemei conţin proteine în proporţie de
circa 70% din masa lor şi lipide în proportie de 20% (dintre care 80%
fosfolipide şi 20% colesterol şi acizi graşi liberi). Cele două membrane
nucleare se unesc din loc în loc, formând "porii nucleari" (orificii
aproximativ circulare sau octogonale, cu o structură complexă şi un
material anular). Porul nuclear împreună cu materialul anular
structurează "complexul por". Porii din membrana nucleară au diametrul
interior de 50-90 nm şi diametrul exterior de 100-120 nm .
Porii din membrana nucleară sunt plasaţi relativ uniform pe
suprafaţa acesteia, la distanţe de aproximativ 150 nm unul de altul.
Numărul şi frecvenţa porilor nucleari este variabil şi direct
proporţional cu intensitatea sintezei de proteine din celulă.
Numărul porilor din membrana nucleară şi diametrul lor este
mai mare în celulele în care se produce o intensă sinteză proteică. Unii
pori pot să dispară sau să-şi micşoreze lumenul atunci când celula
intră în repaus fiziologic
Porii au rol în mijlocirea schimburilor dintre nucleu şi
citoplasmă, prin intermediul lor făcându-se transferul de informaţie
genetică de la ADN la ribozomii din citoplasmă.
Prin porii nucleari trec atât molecule mici, cu greutăţi
moleculare mici (sub 5 Kdal.), molecule mari precum : aminoacizii,
monozaharidele, proteinele ribozomale şi, bineînteles, ribozomii
nematuraţi (neosomii), precum şi ionii de Na+, K+, Ca++, Mg++, etc.
Porii nucleari permit trecerea unor particule cu diametre de peste 30
nm şi cu greutăţi moleculare de peste 100 Kdal, datorită lumenului lor
apreciabil.
Porii din structura învelişului nuclear sunt de trei tipuri pori
simpli, pori cu diafragmă şi pori cu anuli (pori complecşi) (fig. 49).
Porii cu anuli sau porii complecşi au o structură complexă şi
specifică, conţinând o subunitate structurală cilindrică (anul), care
traversează ambele membrane ale nucleolemei şi se întinde în
citoplasmă pe o distanţă de 20 nm. Pereţii cilindrului anulului au o
grosime de cca 24 – 25 nm. Anulul cilindric este format din două inele
- unul plasat la capătul citoplasmatic, iar celălalt la capătul
nucleoplasmatic al porului nuclear.
Cele două inele sunt formate fiecare din câte 8 granule sferice
(subanuli) de natură proteică, cu un diametru de 15 nm şi dispuse în
formă de octagon perfect simetric.
Fiecare pereche de granule (externă şi internă) este unită printro
formaţiune conică, orientată dinspre peretele porului către lumenul
său. Există 8 astfel de formaţiuni conice care prin poziţia pe care o
ocupă structurează diafragma porului nuclear (fig.50).
În centrul lumenului porului se găseşte uneori o granulă centrală
de natură proteică. În complexul por se mai găsesc şi 8 pachete de
filamente nucleoplasmatice cu o grosime de 4-8 nm, care se prind cu
un capăt de granulele din inelul intern şi cu celălalt se ancorează de
elemente intranucleare (nucleolul cromatina, elemente fibrilare din
lamina densă).
Porii din membrana nucleară sunt într-un număr foarte mare şi
foarte variabil (2x102 – 5x107), iar suprafaţa porilor din membrana
nucleară reprezintă circa 10% din suprafaţa totală a membranei
nucleare . Microfotografie electrono-optică ce reprezintă o porţiune din
membrana nucleară pe care se pot observa numeroşi pori (după W W
FRANKE, în J. Cell Biol. 32, 1967, citat de Teuşan, V., 2000).
Membrana nucleară separă conţinutul nucleului de cel al
citoplasmei, reglează schimburile dintre nucleu şi citoplasmă, fiind
implicată în procesele de formare a endomembranelor RE şi
considerată rezerva de endomembrane în celulele care se divid rapid.
Nucleolema are şi un rol important în procesul de menţinere a
stabilităţii cromatinei ataşată pe faţa ei internă şi în susţinerea
organitelor celulare (RER, REN, microtubuli, etc), cu care menţine
raporturi morfologice şi funcţionale prin faţa ei externă.
2.3.2.2. Matricea nucleară (carioplasma)
Cuprinde materialul nuclear aflat în limitele membranei
nucleare din celula vie. Matricea nucleară este un schelet proteic
sprijinit pe faţa internă a membranei interne a nucleolemei şi are rol
esenţial în organizarea şi funcţionarea nucleului; este implicată în
procesul de sinteză a ADN-ului şi ARN-ului.
Matricea nucleară cuprinde două părţi: matricea nucleară propriuzisă
şi fracţiunea labilă a matricei nucleare. Matricea nucleară propriuzisă
este o fracţiune solidă, formată dintr-o reţea de proteine stabile cu
greutate moleculară mare; această fracţiune este echivalentul nuclear al
citoscheletului citoplasmatic. Matricea nucleară propriu-zisă este
formată din trei componente- componenta membranoasă, reţeua fibrilară
(matricea fibrilară) şi componenta fibrilară nucleolară.
Componenta membranoasă conţine lamina densă şi complexul
por cu care are raporturi morfologice si funcţionale intime. Lamina
densă este o zonă de material fibrilar, groasă de 150-800 Å (15-80
nm), plasată pe faţa internă a membranei interne a nucleolemei (şi care
este în conexiune cu elementele fibrilare ale complexului por).
Proteinele pe care le conţine această componentă (lamina densă),
reprezintă 2- 3% din totalul proteinelor din nucleu şi sunt reprezentate
în proporţie de 95% de proteinele nehistonice. Acestea sunt proteine
acide foarte heterogene ca greutate moleculară (10-300 Kdal.) şi
conţin triptofan. În lamina densă există şi proteine histonice dar în
proporţie mult mai redusă (3%), acestea fiind bazice şi nu conţin
triptofan (Teuşan, V., 2000).
Matricea (componenta) fibrilară este formată din granule cu
diametrul de 200 Å (15-20 nm) şi din pachete dense de fibrile
proteice. Fiecare fibrilă are un diametru de circa 50 Å (5 nm). Aceste
fibrile poartă denumirea de "matrixin".
Matricea fibrilară conţine proteine în proporţie de 20% (din
totalul proteinelor din nucleu); ADN în proporţie de 1,2 %; ARN în
proporţie de 0,5% şi fosfolipide în cantitate foarte redusă. Dintre
proteine 98,2% sunt nehistonice, majoritatea fiind acide. În
componenta fibrilară a matricei nucleare nu există proteine histonice
(Teuşan, V., 2000).
Componenta fibrilară nucleolară este o reţea de filamente care
se întinde până la nivelul părţii granulare şi fibrilare din nucleol. Este
formată din polipeptide şi se crede că ar avea rol de suport pentru
depozitarea granulelor ribozomale.
Fracţiunea labilă a matricei nucleare – este legată în mod lax de
matricea propriu-zisă, ca şi de nucleol şi de cromatină. Această
fracţiune este compusă din proteine solubile, cu greutate moleculară
mică, enzime, ATP, ioni de Na+, K+, Ca++, Mg++ şi apă. Aceasta din
urmă ocupă o proportie de circa 89%, imprimând acestei fracţiuni un
aspect lichid (componenta lichidă a matricei nucleare).
Matricea nucleară este o structură dinamică, prezentând
contractilitate, care este dependentă de prezenta ionilor de Ca++şi de
Mg++, dar nu şi de prezenţa ATP-ului. Datorită acestui fapt, volumul
nuclear se poate modifica prin variaţiile de concentrare ale cationilor
bivalenţi amintiţi mai sus dar şi ale celor monovalenţi ( Na+, K+)
(Teuşan, V., 2000).
2.3.2.3 Cromatina nucleară
Cromatina nucleară reprezintă forma de existenţă interfazică
(desfăşurată, relaxată) a ADN-ului, respectiv a cromozomilor.
Din punct de vedere chimic cromatina este alcătuită din ADN şi
proteine histonice şi nehistonice. Cantitatea de ADN pe care o conţine
genomul unei specii (valoarea C) este caracteristică, la fiecare specie
se înregistrează un anumit număr de cromozomi, respectiv o anumită
cantitate de ADN. Cromatima conţine: 30% ADN, 40% proteine
histonice, 25% proteine nehistonice acide şi 5% ARN (care nu face
parte din structura cromatinei sau a cromozomilor, el apărând în
componenţa cromatinei datorită metodelor de separare insuficient de
bine puse la punct până în prezent) .
Cantitatea de ADN din celule este constantă şi specifică, spre
exemplu, în celula bacteriană, E.Coli există 0,01 picograme (pg) de
ADN.
În celulele de la musculiţa de oţet (Drosophyla Melanogaster)
există de zece ori mai mult ADN, adică 0,1 pg; în celulele din
organismul mamiferelor de fermă (taurine, ovine, cabaline, porcine,
bubaline) există 4-8 pg de ADN, iar în celula umană cantitatea de
ADN este apreciată la 6,5 pg. Cea mai mare cantitate de AND s-a
constatat că există la salamandră, şi anume 168 pg (Teuşan, V., 2000).
Histonele sunt proteine bazice existente numai în celulele de tip
eucariot .
Lizina şi arginina conţinute sunt purtători de sarcini electrice
pozitive, ceea ce explică legarea histonelor de sarcinile electrice
negative ale grupărilor fosfat din structura ADN-ului. Principala
funcţie a proteinelor histonice constă în contribuţia lor la procesul de
"împachetare" a ADN-ului în nucleu, concretizat în organizarea
supramoleculară a ADN-ului sub formă de nucleozomi. În cursul
desfăşurării ciclului celular proteinele histonice sunt supuse unor
acţiuni şi modificări chimice care constau în acetilări, metilări sau
fosforilari (Teuşan, V., 2000).
În spermatozoid histonele sunt înlocuite cu protamine - proteine
foarte bazice, foarte bogate în arginină, cu o greutate moleculară
foarte mică (4 Kdal) şi o lungime de numai 33 de aminoacizi şi care
apar în nucleul spermatozoidului în cursul spermiogenezei.
Cromatina este de două tipuri: eucromatina (cromatina
adevărată) şi heterocromatina (altă cromatină).
Eucromatina permite enzimei ARN – polimeraza II să sintetizeze
ARNm (să copie informaţia genetică de pe genele conţinute).
Eucromatina se poate împărţi în eucromatină activă şi
eucromatină permisivă. Eucromatina activă este fracţiunea de
cromatină de pe care se face în mod continuu transcripţie de
informaţie genetică şi deci sinteza de proteine. Această fracţiune
asigură viaţa normală a celulei. Eucromatina permisivă este fracţiunea
de cromatină potenţial activă, deci poate deveni activă ca urmare a
acţiunii unor semnale modulatoare specifice (hormoni), dar care, în
condiţii normale, este blocată de către agenţii represori şi depresori.
Aceşti agenţi represori şi depresori sunt, în principal, reprezentaţi prin
proteinele nehistonice, acestea reglând transcriptibilitatea informaţiei
genetice active (Teuşan, V., 2000).
Heterocromatina este o cromatină puternic spiralizată, puternic
condensată şi care se colorează intens cu coloranţi bazici. Datorită
faptului că este puternic condensată, accesul ARN-polimerazei II nu
este asigurat, deci această cromatină nu este transcriptibilă sau altfel
spus, ea este inactivă din punct de vedere metabolic. Din punct de
vedere biochimic între eucromatină şi heterocromatină nu există nici o
deosebire, ceea ce diferă, fiind gradul de spiralizare sau de condensare.
Heterocromatina poate fi de două feluri: heterocromatina
constitutivă şi heterocromatina facultativă.
Heterocromatina constitutivă este cromatina constant
condensată în interfază, genetic inactivă; este localizată în imediata
vecinătate a centromerului pe ambii cromozomi omologi şi conţine
gene structurale şi de pe ea nu se face niciodată transcripţie de
informaţie genetică. Heterocromatină constitutivă conţine ADN-ul
repetitiv sau satelit. ADN-ul repetitiv este un ADN în care scurte
secvenţe nucleotidice se repetă de foarte multe ori (Teuşan, V., 2000).
ADN-ul înalt repetitiv este cel în care secvenţele nucleotidice se
repetă de sute de mii de ori şi reprezintă 10% din cantitatea totală de
ADN din celulă (nucleu). ADN-ul mediu repetitiv este cel în care
nucleotidice se repetă de sute sau de zeci de mii de ori, şi reprezintă
5% din cantitatea totală de AND (Teuşan, V., 2000).
Heterocromatina facultativă este o cromatină condensată care
conţine gene structurale dar inactivate (de pe ele nu se face transcripţie
de informaţie genetică). Se cunosc două tipuri de heterocromatină
facultativă: heterocromatina facultativă autozomală şi
heterocromatina facultativă gonozomică.
Heterocromatina facultativă autozomală se găseşte pe
cromozomii somatici (autozomi) şi este plasată la nivelul centromerului.
Heterocromatina facultativă gonozomică se găseşte pe
cromozomii sexului (cromatina "X", la sexul femel sau cromatina "Y"
la sexul mascul). Cromozomii sexului se mai numesc şi
heterocromozomi sau gonozomi.
Niciun comentariu:
Trimiteți un comentariu