sâmbătă, 8 iunie 2013

3.1.2.2.2. Meioza

Meioza (diviziunea reducţională), este un tip special de
diviziune indirectă, întâlnită doar în faza de maturare a
spermatogenezei şi ovogenezei fiind diviziunea de formare a celor doi
gameţi: spermatozoidul şi ovulul.
În celulele fiice numărul de cromozomi se înjumătăţeşte, astfel
că ele vor fi haploide (vor avea doar un singur set de cromozomi -câte
unul din fiecare pereche de omologi) şi numai câte un cromozom de
sex ("X” la sexul femel şi "Y” la sexul mascul). Acest lucru este foarte
important, deoarece în procesul de fecundaţie (când se întâlnesc cei
doi gameţi) se reface zestrea totală de cromozomi a speciei, zigotul
redevenind diploid. În caz contrar, dacă gameţii ar fi celule diploide,
atunci zigotul ar fi tetraploid ceea ce nu este compatibil cu viaţa.
Meioza are deci o semnificaţie biologică profundă.
Înjumătăţirea numărului de cromozomi, are loc prin două
diviziuni indirecte succesive, respectiv meioza I şi meioza II. Şi în
meioză are loc dedublarea cromozomilor prin autoreplicarea ADN -
ului (în faza S a ciclului celular), numai că în acest caz ADN - ul se
replică o singură dată şi se împarte de două ori. Meioza I este o
diviziune indirectă de tip reducţional în timp ce meioza II este o
mitoză homoplastică. Acest lucru face ca din fiecare celulă diploidă
care intră în meioză, să rezulte 4 (patru) celule haploide
(n-cromozomi), respectiv 4 spermatide la sexul mascul şi trei globuli
polari plus un ovul matur la sexul femel (Teuşan, V., 2000).
Meioza I are loc în 5 faze: profaza I; prometafaza I; metafaza I;
anafaza I; telofaza I, iar profaza cuprinde la rândul ei 5 (cinci)
subfaze: leptonem; zigonem; pachinem; diplonem; diachineza.
Meioza II cuprinde 4-5 faze (identice cu cele de la mitoză:
profaza II, metafaza II, anafaza II, telofaza II). Meioza I este un proces
foarte complicat, în care fenomenele caracteristice acestui gen de
diviziune se petrec în profază, care de altfel este foarte lungă deoarece
meioza I poate dura câteva zile, luni sau câţiva ani (în funcţie de specie),
iar profaza reprezintă 90% din durata totală a acesteia. Fenomenele
caracteristice profazei se petrec mai ales la nivelul nucleului.
Profaza I este deosebit de complexă şi cuprinde cele 5 subfaze
enumerate mai sus şi în care se produc evenimente biologice de o
importanţă deosebită.
Leptonemul (leptotenul) reprezintă prima subfază, în care
cromozomii au aspectul unor filamente foarte subţiri (leptos =
subţire), sunt în număr diploid (două seturi), neclivaţi longitudinal şi
ataşaţi cu un capăt de membrana nucleară. Spre finalul acestei
perioade începe procesul de spiralizare şi condensare a cromozomilor
şi ca urmare ei devin tot mai vizibili şi prezintă nişte îngroşări în
lungul lor (fig. 64).
98
Fig.64 Meioza I (dupăTeuşan, V., 2000).:
A – profaza I; B - prometafaza I; C - metafaza I; D - anafaza I; E - telofaza I; a -
leptonem; b, c, d - zigonem; e, f, f’, f’’ pachinem; g, g’, h - diplonem; i - deachinesa;
m, m’, n, n’ - fenomene anafazice; o, p, r, s - fenomene telofazice: 1 - membrana
celulară; 2 - membrana nucleară; 3 - centrul celular; 4 - Aparatul Golgi; 5 - RER; 6
- REN; 7 - nucleol; 8 - cromozomi; 8’ - cromatide surori materne; 8’’ - cromatide
surori paterne; 9 - sinapsele (complexe sinaptonemale); 10 – producerea crossingower-
lui; 11 - cromatide surori materne recombinate; 13 - centromeri; 14 - sinapse
(chiasme); 15 - elemente proteice laterale ale complexului sinaptonemal; 16 -
element proteic central al complexului sinaptonemal; 17 - linkeri; 18 - bucle de
cromatină de pe cromozomul matern; 19 - bucle de cromatină de pe cromozomul
patern; 20 - nodul de recombinare, 21 - cromozomi bivalenţi în timpul diplonem-ului
care sunt uniţi prin chiasme; 22 - cromozomi bivalenţi în timpul diachinesei
(recondensaţi); 23 - fusul de diviziune; 24 - cromozomi recombinaţi dispuşi în placa
metafazică şi apoi în timpul anafazei; 25 - fragmoplast; 26 - spirem în formare; 27 -
nucleii noilor celule care apar în urma meiozei I.
99
Zigonemul (zigotenul) se caracterizează prin faptul că,
cromozomii omologi (din setul matern şi patern) se apropie între ei şi
se alipesc dar fără a fuziona încă.
Această apropiere şi alipire se numeşte conjugarea
cromozomilor sau "sinapsa”.
Conjugarea poate începe de la capete sau de la mijloc,
fenomenul de alipire fiind asemuit cu "închiderea unui fermoar”. În
această fază cromozomii sunt dedublaţi, în fiecare cromatidă existând
o cantitate dublă de ADN (ce rezultă în urma trecerii celulei prin faza
S a ciclului celular). La mijlocul zigonem-ului cromozomii omologi
sunt uniţi prin una sau mai multe sinapse care sunt de fapt nişte
"complexe sinaptonemale”, şi formează cromozomii bivalenţi sau
tetradele. Bivalenţa acestor cromozomi se referă la faptul că fiecare
dintre dânşii are o componenţă maternă şi una paternă, iar denumirea
de tetradă este legată de faptul că fiecare cromozom bivalent are (4)
patru cromatide (câte două de la fiecare cromozom omolog), iar
fiecare cromatidă are câte 4 (patru) cromoneme. Deci în total fiecare
cromozom bivalent are câte 4x4=16 cromoneme, aceasta fiind premisa
ca în fiecare din cele 4 celule haploide ce vor rezulta din meioză să
existe câte patru cromoneme în fiecare cromozom din acestea
(Teuşan, V., 2000).
Complexul sinaptonemal este o reţea de proteine care realizează
o aliniere perfectă a genelor, astfel că genele alele vin faţă în faţălucru
necesar pentru realizarea fenomenului de "crossingower”.
Sinapsa (complexul sinaptonemal) se realizează între cromatidele
omoloage (nesurori) din bivalent (tetradă).
Fiecare cromozom bivalent are în lungul fiecărei cromatide
omoloage, câte o axă proteică, care au fost denumite elemente laterale
ale complexului sinaptonemal, având în vedere faptul că aceste
formaţiuni sunt plasate câte două pe fiecare cromozom omolog, în
lungul şi la periferia cromatidelor care vin în contact.
Între cele două axe proteice (elemente laterale) se găseşte un
spaţiu larg de 1000 Å, iar în acest spaţiu se dispune o reţea de
filamente proteice laterale şi transversale.
De o parte şi de alta a celor două axe proteice laterale se pot
observa buclele de cromatină ale celor doi cromozomi omologi din
bivalent (Teuşan, V., 2000) .
Pachinema (pachitenul) se caracterizează prin menţinerea
complexului sinaptonemal şi perfectare fenomenului de conjugare a
cromozomilor. În pachinem cromozomii bivalenţi apar ca fiind foarte
groşi (pachis=gros), căci de fapt sunt dubli, iar fenomenul cel mai
important care are loc în această subfază este fenomenul de "crossing
over”. În esenţă procesul de "crossing ower” înseamnă ruperea unui
segment dintr-o cromatidă maternă (de pe un cromozom "X”); ruperea
unui segment dintr-o cromatidă paternă (de pe un cromozom "Y”) şi
unirea încrucişată a celor două segmente dizlocate sau altfel spus se
produce un schimb reciproc de gene între cromozomii angajaţi în
conjugare. Ca urmare a producerii procesului de crossingower un grup
de gene de pe un cromozom matern poate ajunge pe cromozomul
100
omolog patern şi invers. Acest schimb de gene între cromozomii
omologi are o importanţă deosebită în ereditate căci duce la formarea
unor cromozomi şi respectiv gameţi recombinaţi genetic, adică duce la
o variabilitate deosebită în populaţiile de animale. În urma
crossingower-ului, în fiecare bivalent, vor exista 4 cromatide din care
una este pură maternă alta este pură paternă şi două sunt recombinate.
Noua combinaţie de gene se transmite ereditar în descendenţă,
făcând ca puii să nu semene între ei şi nici cu părinţii (din punct de
vedere genetic).
Crossingower-ul se produce întotdeauna numai între
cromatidele nesurori din tatradă şi este mediat de nişte structuri
proteice de formă sferică, cu diametrul de 90 nm şi care au fost
denumite "noduli de recombinare” (Teuşan, V., 2000).
Locul în care se produce crossingower-ul se denumeşte “chiasmă”,
aceste formaţiuni devenind vizibile abia în timpul diplonemului.
Diplonema (diplotenul) are caracteristic faptul că se produce o
desinapsare a cromozomilor bivalenţi, aceştia începând să se despartă
rămânând totuşi uniţi prin chiasme pentru un timp destul de lung.
Chiasmele menţin cromozomii omologi uniţi până în timpul
anafazei I, când aceştia se vor despărţi definitiv, spre a migra către cei
doi poli ai celulei.
Tot în timpul diplonemei se produce o despiralizare a
cromozomilor care face posibilă sinteza de ARNm, deci copierea de
informaţie genetică de pe ADN şi sinteza de proteine necesară vieţii
celulei (Teuşan, V., 2000).
Diachinesa este caracterizată prin încetarea sintezei de ARNm
şi recondensarea cromozomilor, care se şi detaşează de membrana
nucleară internă. În această fază fiecare cromozom bivalent conţine 4
cromatide, din care două sunt surori şi două sunt omoloage (nesurori).
Cromatidele surori sunt unite prin centromeri, iar cele omoloage sunt
unite încă prin chiasme. Numărul de chiasme este variabil (una sau pot
fi mai multe la fiecare cromatidă) (Teuşan, V., 2000).
Prometafaza I se caracterizează prin dispariţia membranei
nucleare şi a nucleolului, în timp ce în citoplasmă se produce
diviziunea centrozomului şi organizarea fusului nuclear de diviziune.
În metafaza I cromozomii bivalenţi (uniţi încă de la nivelul
chiasmelor) se îndreaptă spre fusul de diviziune şi se ataşează de
fibrele acestuia, formându-se placa metafazică sau placa acuatorială.
În finalul metafazei se desfac chiasmele şi cei doi cromozomi omologi
din bivalent încep să se deplaseze spre cei doi poli ai celulei.
Anafaza I începe prin îndepărtarea cromozomilor omologi, care
au fiecare câte două cromatide surori, din care una este recombinată
genetic, fiecare cromatidă fiind în acelaşi timp şi dedublată (conţine 4
cromoneme). Ca urmare a fenomenelor din profaza I, numărul de
cromozomi care ajung la fiecare din cei doi poli ai celulei este egal cu
jumătate din numărul iniţial de cromozomi ai celulei parentale.
În telofaza I au loc aceleaşi fenomene ca la mitoză, (formarea
spiremului la fiecare pol celular, asamblarea membranei nucleare,
apariţia nucleolului şi în finalul ei se produce citodiereza, care se
101
concretizează cu formarea a două celule haploide -n cromozomi).
După terminarea meiozei I, urmează o scurtă interfază, în timpul
căreia nu se mai sintetizează ADN şi care este urmată imediat de o
mitoză homoplastică care este de fapt meioza II.
Meioza II este o mitoză obişnuită, în care intră ambele celule
haploide rezultate din prima parte a diviziunii reducţionale şi deci în
aceste celule se organizează (în profaza II) fusul de diviziune apoi
dispar membranele nucleare, nucleolii, iar în metafaza II cromozomii
dedublaţi şi recombinaţi se dispun pe placa ecuatorială.
În finalul metafazei II se produce clivajul longitudinal al
cromatidelor, astfel că va rezulta un număr dublu de cromozomi,
premisa pentru o repartiţie egală a acestora în cele 4 celule ce vor
apărea în final. În anafaza II, cromozomii se îndreaptă spre cei doi
poli, se organizează spiremul, se asamblează din nou membrana
nucleară şi nucleolul. În telofaza II se desăvârşesc procesele începute
în anafază şi se produce şi citodiereza, astfel că în finalul meiozei II
rezultă patru celule haploide (n cromozomi).
La sexul femel vor rezulta un ovul matur şi trei globuli polari,
iar la sexul mascul, vor rezulta patru spermatide (Teuşan, V., 2000
(fig. 65).

Niciun comentariu:

Trimiteți un comentariu