2.1.5 Specializările membranei celulare

Membrana celulară poate prezenta o diferenţiere structurală sau
o transformare morfologică complexă, care conferă celulei o anumită
funcţie. Aceste specializări (sau diferenţieri) pot fi de două tipuri:
temporare şi permanente.
Specializările temporare sunt reprezentate de pseudopode,
văluri şi membrane ondulate.
Pseudopodele sunt prelungiri digitiforme, care impreună cu
citoplasma şi conţinutul citoplasmatic (organitele intracitoplasmatice)
aderă şi se sprijină pe suporturi şi trag restul celulei in direcţia de
mişcare .
Aceste mişcări - frontale şi continue- sunt caracteristice
leucocitelor când traversează pereţii vaselor sanguine prin fenomenul
de diapedeză şi se deplasează spre ţesuturi.
Vălurile sunt emise de macrofage în timpul fagocitozei şi nu au
nevoie de suport.
Specializările permanente se află la nivelul plasmalemei polului
apical şi bazal precum şi la nivelul de contact a două celule vecine.
Specializările plasmalemei polului apical sunt: microvilii, cilii
vibratili, cilii imobili (stereocili), iar cele ale polului bazal sunt
reprezentate de labirintul bazal.
Zonele de cuplaj celular se numesc joncţiuni celulare, şi se pot
clasifica în: joncţiuni de adezivitate (desmozomi), desmozomi in
bandă (sau liniari), desmozomi maculari, hemidesmozomi (sau
desmozomii monocelulari), joncţiuni impermeabile (etanşe), joncţiuni
de comunicare şi interdigitaţii
Cilii pot fi mobili sau vibratili (kinocili) şi ficşi (stereocilii).
Cilii vibratili se găsesc la polul apical al celulelor din epiteliul
mucoasei aparatului respirator si din oviduct. Aceştia sunt formaţiuni
filiforme, cu lungimea de 5-15 μ si cu diametrul de 0,5-0,7 μ (5000-
7000 Å). La nivelul fiecărui cil se disting trei porţiuni: tija, corpusculii
bazali şi rădăcina. La exteriorul tijei se distinge plasmalema (densă la
fluxul de electroni şi cu o grosime de circa 90 Å), iar la interior,
axonema .
Axonema este formată din 10 perechi de tubuli dispuşi
longitudinal: o pereche este plasată central, iar 9 perechi (dublete) sunt
plasate periferic şi concentric în jurul perechii centrale. Fiecare dublet
periferic este format dintr-un microtubul complet numit "subfibra A" şi
un microtubul incomplet numit "subfibra B" (Teuşan, V., 2000).
Subfibra A este format din 13 protofilamente iar Subfibra B este format
din 11 protofilamente. Cei doi microtubuli sunt ataşaţi unul de altul.
Subfibra A prezintă doua braţe în formă de cleşte constituite dintr-o
proteină numită "Dineina"; braţe sunt dispuse cu intermitenţă de-a lungul
microtubulului la intervale egale de 240 - 24 nm. Diametrul
microtubulilor din subfibra A şi subfibra B este de 15- 18 nm; dubletul
periferic are grosimea de circa 30 nm. Distanţa dintre două dublete
periferice este de circa 20 nm iar diametrul axonemei măsoară 200 nm.
Fig. 11 Structura şi ultrastructura cililor (după Teuşan, V., 2000):
A – celula prismatică cu cili la polul apical; B – polul apical cu cili; C – structura
cilului; D, E şi F – ultrastructura cilului – secţiune transversală; 1- membrana
celulară; 2 – nucleul; 3 – cili; 4 – vezicule de condensare şi transport;
5 – axoneme; 6 – corpusculi bazali;7 – rădăcina cilului; 8 – braţe externe de
dyneina; 9 – braţe interne de dyneina; 10 – punţi proteice de nexina; 11 – spiţe
radiare (nexina); 12 – buton terminal; 13 – teaca internă; 14 –pereche centrală
de tubuli; 15 – punte proteică ce leagă perechea centrală de microtubuli
Între dubletele periferice există şi nişte punţi alcătuite dintr-o
proteină numită nexina, punţi care se regăsesc prezente şi în dubletele
periferice şi teaca ce înconjoară perechea centrală de microtubuli.
Perechea centrală de microtubuli este formată din două subunitaţi,
fiecare cu un diametru de circa 20 nm şi plasate la mică distanţa una de
alta. Fiecare microtubul din această pereche este complet, fiind format
din 13 protofilamente. Punţile de nexină sunt dispuse ca niste spiţe şi se
termină cu un buton globular. Dineina care intră în componenta braţelor
ce sunt ataşate microtubulilor numiţi subfibra A, este o proteină cu o
intensă activitate de descompunere a acidului adenozin trifosforic
(ATP), deci este de fapt o enzimă cu acţiune ATP- azica.
Corpusculii Bazali sunt elemente componente ale cililor cu o
structură identică cu cea a centriolului, fiind formaţi din doi cilindri
plasaţi perpendicular unul pe altul şi au dimensiuni de 0,3-0,5 μ (300-
500 nm) lungime şi de 0,10-0,15μ (100-150 nm) diametru. Fiecare
cilindru are pereţii formaţi din 9 dublete sau triplete de microtubuli,
fiecare dintre ei având un diametru de 15-20 nm şi fiind orientaţi paralel
cu axul lung al cilindrului. Perechea centrală de microtubuli lipseşte, deci
centrul cilindrului este gol. Corpusculul bazal se pare că îndeplineşte
funcţia de coordonare a mişcarilor pe care le execută cilii .
Rădăcina cililor este formată de asemeni din dublete sau
triplete de microtubuli. Aceştia se continuă de la nivelul corpusculului
bazal şi ajung în citoplasma periferică apicală a celulei ciliate.
Rădăcina ancorează cilul în citoplasmă şi conduce stimulii
recepţionaţi la nivelul tijei; are de asemeni şi proprietăţi contractile.
Stereocilii (cilii imobili) se află la polul apical al celulelor
epiteliale de la nivelul epididimului. Au structură similară cu cea a
cililor vibratili, fără a prezenta perechea centrală de microtubuli în
structura axonemei din tijă (9+0).
Flagelii sunt prelungiri cu lungime mai mare (până la 50-100μ);
se află la polul caudal al celulelor sexuale mascule, formând coada
spermatozoizilor. În structura lor intră o axonemă plasată central,
formată de asemeni din 9 perechi de microtubuli (dublete) plasaţi
periferic şi o pereche plasată central (9+1). În jurul axonemei
mitocondriile sunt dispuse sub forma unui triplu filament spiral.