2.3.2.4.3 Nucleolul şi funcţiile lui

Nucleolul este o formaţiune corpusculară intranucleară prezentă
numai în interfază, a cărei funcţie principală constă în biogeneza
ribozomilor citoplasmatici (cu excepţia celor mitocondriali).
Nucleolul ocupă o poziţie deosebit de importantă în realizarea
transferului de informaţie genetică între nucleu şi citoplasmă, fiind
sediul unui considerabil trafic molecular. În nucleol se rezumă
principalele procese ce au loc în nucleu (replicare, transcripţie,
transport), acest organit fiind un intermediar între cromozomi şi
citoplasmă (Teuşan, V., 2000).
În toate celulele eucariote există nucleol. Dimensiunile acestui
organit sunt apreciate la 1-2 μ în diametru, nucleolul reprezentând
circa 30% din volumul nucleului. Mărimea nucleolului poate varia în
funcţie de tipul şi activitatea celulei (fig. 56).
În celulele în care se realizează o activitate intensă de sinteză
proteică (care necesită un număr mare de ribozomi), nucleolul va fi
mai mare şi mai bine evidenţiat. În spermatozoid sau în celulele
musculare, unde sinteza proteică este mai redusă, nucleolul este mai
mic. Există, de altfel, un raport nucleo-nucleolar, strict corelat cu
activitatea celulei care poate fi un criteriu de identificare a celulelor
tinere de cele bătrâne. Numărul nucleolilor este în directă legătură cu
gradul de ploidie al celulei, existând câte un nucleol pentru fiecare set
de cromozomi .
a - celulă prismatică din epiteliul mucoasei glandei Cowper cu nucleu oval
binucleolat (2,4-2,8 μ); b - celulă cubică foliculară tiroidiană cu nucleu sferic şi
cu 5 nucleoli sferici dispuşi periferic apoape de sau în contact, cu membrana
nucleară internă; c - neuron multipolar din structura retinei cu nucleu sferic
central mononuclear, nucleolul este sferic dispus excentric şi este de (2,13-2,37 μ)
mărime; d - nefrocit cu nucleu sferic mononucleat. Nucleolul este sferic dispus
centralsau paracentral şi are diametru de (2,13-2,37 μ); e – celulă pancreatică cu
nucleul mare, sferic, dispus central şi binucleolat.; nucleolii sunt sferici, legaţi de
membrana nucleară internă, cu diametru de (2,2-2,4 μ); f - hepatocit ce prezintă
nucleul sferic sau oval mononucleolar de formă ovală (2,4-4,3 μ) sau inelară
(2,8-3,5 μ) dispus central sau uşor excentric; g - neuron Purkinje cu nucleu mare,
sferic cu un singur nucleol sferic, dispus central şi cu un diametru de 5 μ; h -
neuron Betz, piramidal cu nucleu mare oval sau sferic şi cu un nucleol de formă
triunghiulară dispus excentric, cu diametru de 3,55 - 4,74 μ; i - ovocit î`nsoîit de
celule foliculare cu un nucleol mare de 6 μ diametru dispus uşor excentric;
1 - membrana celulară; 2 - nucleu; 3 - nucleol; 4 - dendrite; 5 - axon;
6 - microvili; 7 - corpi tigroizi; 8 - cromatină; 9 - ergastoplasma (RER) în celula
pancreaticî; 10 - granule de zinogen;11 - microvilii hepatocitelor; 12 - aparatul
Golgi; 13 - neurofibrile; 14 - RER în celula hepatică; 15 - celule foliculare;
16 - vitelus nutritiv în citoplasma ovocitului.

Pars fibrosa este formată din filamente cu grosimea de 5 nm şi
lungimea de 30-40 nm, grupate în pachete şi organizate ca o reţea (fig.
58 d şi e) şi este reprezentată de ADN-ul care conţine informaţia
genetică necesară pentru sinteza ARN-ului ribozomal şi de produsul
primar al acestei sinteze (ARNr-45 S).
Pars granulosa este alcătuită din granule, fiecare cu un
diametru de 15-20 nm, care sunt similare dar nu identice ribozomilor
constituind precursorii acestora (fig. 58 f).
Componenta granulară este dominantă, în hepatocit ea
reprezentând circa 70%.
Pars cromozoma este alcătuită din filamente cu grosimea de 10-
11 nm, fiind repartizată la periferia nucleolului (de cromatina
perinucleolară) şi în interiorul acestuia ca nişte benzi (cromatina
intranucleolară). În hepatocit pars cromozoma reprezintă 5% din
volumul nucleolului.
Fig. 58 Structura nucleolului la hepatocit (după Teuşan, V., 2000)::
a - nucleolul văzut la ME cu elementele sale componente; b, c, d, e, f, - detalii ale
componentelor nucleolare, descifrate la ME: (1 - partea cromozomică periferică
(cromatina perinucleară); 1’ - bucle de cromatinăcu grosimea de 300 - 330 Å;
1’’ - filament de cromatină gros de110 Å ce con]ine genele necesare sintezei de
ARNr; 2 - cromatina intranucleolară cu aceeaşi structură şi rol şi cea
extranucleolară; 3 - partea fibrilară a nucleolului; 3’ - pachete de filamente groase
de 50 Å şi lungi de 300 - 400 Å, constituite din molecule de ARNr-45S (precursor);
4 - partea granulară a nucleolului, compusă din granule cu diametrul de 150 - 200
Å, sferice sau ovale şi care conţin ARNr de diferite lungimi şi greutăţi moleculare,
precum şi proteine ribosomale; 5 - partea amorfă a nucleolului.
Pars amorfa este omogenă şi astructurată, cu o densitate medie
şi este de fapt un fel de matrice nucleolară. Nucleolul nu are
membrane nici la periferie nici la interior.
În funcţie de existenţa simultană a celor patru componente
nucleolare, nucleolii sunt de trei tipuri: nucleoli reticulari, nucleoli
compacţi si nucleoli inelari. Nucleolii reticulari sunt cei care prezintă
structura descrisă anterior, nucleolii compacţi sunt cei la care nu se
poate distinge ultrastructura (aşa sunt cei din limfocite), iar cei inelari
sunt cei la care pars fibrosa unită cu pars granulosa, se dispune
periferic ca un inel şi circumscrie o lacuna centrală în care se găseşte
partea amorfă.
Din punct de vedere chimic, nucleolul este format din 3%, ADN
7%, ARN 90% proteine, precum şi urme de lipide şi ioni minerali
precum: Mg++, Ca++, Zn++, etc..
ADN-ul este reprezentat de pars cromozoma şi de pars fibrosa
şi este format de părţile cromozomilor unde se găsesc genele care
poartă informaţia genetică necesară pentru sinteza ARN-ului
ribozomal .
ARN-ul predomină în nucleol, fiind reprezentat de către ARNul
ribosomal aflat în diferite faze de maturare. cromozomi şi
citoplasmă.
Proteinele nucleolare sunt reprezentate de enzime implicate în
procesele metabolice nucleolare (metilaze, convertaze, endonucleaze,
ARN-polimeraze, etc.).
Nucleolul îndeplineşte multiple funcţii: sinteza ARN-ului
ribosomal (ARNr) şi biogeneza ribozomilor, reglarea biosintezei de
ARNr, transferul ARN-ului mesager şi a ARN-ului de transport în
citoplasmă, pregătirea mitozei.
Cea mai importantă funcţie a nucleolului este sinteza ARNr şi
biogeneza ribozomilor. ADN-ul din nucleol (pars fibrosa şi pars
cromozoma) joacă rol de matriţă pentru ARN-ul ribosomal şi
reprezintă organizatorul nucleolar.
Molecula de ARNr-45S este apoi “tăiată” de către o enzimă
(endonucleaza) şi rezultă o moleculă mai mică şi anume ARNr-41S.
Acest ARN va fi supus ulterior acţiunii unei convertaze şi va rezulta
ARNr-20S şi ARNr-32S În continuare ARNr-20S este metilat (prin
intervenţia unei metilaze) şi transformat (prin îndepărtarea unui
fragment) în ARNr-18S. Acest ARN (ARNr-18S) va părăsi nucleolul,
se va combina în nucleu cu proteinele ribozomale specifice care au
fost sintetizate în citoplasmă (pe alţi ribozomi) şi după ce se vor forma
“complexele ribonucleoproteice” (CRNP), acestea vor trece prin porii
membranei nucleare în citoplasmă unde se va structura subunitatea
ribozomală mica (Sm-40S) a ribozomului (Teuşan, V., 2000).
Cele două subunităţi ribozomale (mare şi mică) se unesc în
citoplasmă formând ribozomii maturi, care se pot dispune izolat sau se
cuplează cu ARNm, formând astfel poliribozomii sau polizomii.
Reglarea biosintezei de ARNr se realizează printr-un mecanism
de conexiune inversă (feed-back). În nucleolul celulei se vor forma
doar atâţia ribozomi câţi sunt necesari pentru satisfacerea procesului
de sinteză a proteinelor. Dacă activitatea biosintetică a celulei
diminuează atunci biogeneza ribozomilor prin nucleol se va reduce
sau se va opri. Când biosinteza proteică este reluată sau intensificată
numărul de ribozomi va creşte evident printr-o activitate sporită la
nivelul nucleolului.
Prezenţa unui nucleol funcţional în nucleul celular este o
condiţie obligatorie pentru a se realiza transferul ARN-ului mesager
(ARNm) şi a ARN-ului de transport (ARNt) din nucleu în citoplasmă.
În interfază (perioada dintre două diviziuni succesive) prezenţa
nucleolului în nucleu este indispensabilă având în vedere rolul lui în
pregătirea sintezei de proteine.
Sinteza de proteine alături de sinteza altor grupe de substanţe
biochimice (lipide, glucide, enzime, etc.), care se regăseşte de fapt în
procesul de acumulare din celulă duce în final la îndeplinirea condiţiilor
care determină declanşarea diviziunii celulare (Teuşan, V., 2000).